Межвидовые гибриды играют жизненно важную роль в эволюции
Оказалось, что гибриды, ранее считавшиеся нежизнеспособными, спасли от вымирания многие виды животных. Как согласовать этот факт с борьбой за сохранение видов? — такая проблема встаёт перед учёными.
В 2006 году на северо-западе Канады охотник застрелил крупного зверя, которого он принял за белого (полярного) медведя. Однако при осмотре оказалось, что этот «белый медведь» имеет коричневые пятна, нехарактерно длинные когти и слегка согнутую спину. На деле, животное было гибридом: мать — белая медведица, отец — гризли. Способность этих видов спариваться — факт не новый, но в дикой природе его зафиксировали впервые. Теперь мы знаем: данный случай — отнюдь не уникальный. Борцы за сохранение природы, и не только они, опасаются, что такое скрещивание станет более распространённым и приведёт к исчезновению популяции белых медведей, если под воздействием климатических изменений в их ареал обитания и дальше будут вторгаться гризли. Было даже предложено убивать гибридов для сохранения белых медведей.
Но оказалось, что гризли и белые медведи с тех пор, как эти виды появились сотни тысяч лет назад, постоянно скрещиваются. В геноме полярных медведей сохранилась митохондриальная ДНК древних гризли, а гризли унаследовали гены, полученные ими при гибридизации с полярными медведями. «Люди опасаются, что из-за скрещивания белые медведи потеряют свои красивые белые шубы, — говорит Майкл Арнольд (Michael Arnold), биолог-эволюционист из Университета Джорджии. — Но истина в том, что эти животные уже давно выглядят не совсем так, как выглядели изначально».
«Если в дикой природе такое скрещивание является обычным, — предостерегает он, — то убивать гибриды, чтобы их геномы не смешивались с «чистыми» родительскими, — это метод управления, который следует признать неосмотрительным». И в самом деле: не исключено, что порождённая гибридизацией генетическая изменчивость спасительна для белых медведей. Их выживание в условиях повышения температуры и таяния льдов, по-видимому, зависит от того, сумеют ли они адаптироваться к скалистой, менее морозной среде обитания, и в ходе этой адаптации им, как считает Арнольд, с большой долей вероятности могут прийти на помощь некоторые гены гризли. Правда, в результате белые медведи «будут выглядеть несколько иначе».
Подобные противоречия заставляют думать, что наличие в природе гибридов — это не так уж и плохо. Традиционно гибриды ассоциируются с неадаптивными скрещиваниями, ведущими к появлению стерильного или нежизнеспособного потомства (например, мулов, рождающихся от кобылы и осла). Натуралисты привыкли рассматривать гибридизацию в дикой природе как нерелевантную, редкую, тупиковую случайность. А если гибриды нежизнеспособны, неплодоносны или редки, то существенно влиять на эволюцию они не могут. Однако новейшие генетические исследования показали, что, как это ни удивительно, в межвидовой борьбе за выживание гибриды играют жизненно важную роль, и потому биологи взялись помогать представителям разных видов использовать полезные гены близких родственников.
Короче говоря, межвидовое скрещивание не сводится к неадаптивному. Передача по наследству, происходящая между организмами с расходящимися родословными, способствует появлению новых адаптивных свойств и более того — новых видов. По словам Арнольда, приобретение генов от гибридных популяций представляет собой не только обычное явление, сопутствующее возникновению новых видов, «но и, по-видимому, самый распространённый путь эволюции, независимо от того, идёт ли речь о вирусах, растениях, бактериях или животных».
И львы, и тигры, и ягуары! О Боже!
Совсем недавно следы гибридизации были обнаружены в эволюции ягуара. В прошлом месяце в журнале Science Advances появилась статья, в которой группа учёных из семи стран рассказала о проведённом ими исследовании геномов пяти видов рода Panthera, или, как часто говорят, «больших кошек»: львов, леопардов, тигров, ягуаров и снежных барсов (в этом тексте снежных барсов включают в род Panthera; среди зоосистематиков достаточно распространена и иная точка зрения, согласно которой снежных барсов выделяют в отдельный род Uncia. — Прим. XX2 ВЕК). Учёные впервые секвенировали геномы ягуара и леопарда и сравнили их с уже описанными геномами трёх остальных видов. Было найдено более 13 000 генов, имеющихся у всех больших кошек. На основе полученной информации исследователи, чтобы описать, как примерно 4,6 миллиона лет назад пять видов рода Panthera отклонились от общего предка, построили филогенетическое древо (по сути, родословную видов).
Один из руководителей исследовательской группы Эдуардо Эйзирик (Eduardo Eizirik), биолог и эколог Папского католического университета в Рио-Гранде-ду-Сул (Бразилия), изучает ягуара в течение 15 лет. Картируя геном этого животного, Эйзирик и его коллеги искали гены, которые могут отвечать за адаптивные свойства — такие, как большая голова и сильные челюсти. (Появление данных черт, вероятно, связано с тем, что после катаклизма, уничтожившего крупных млекопитающих, ягуару пришлось охотиться на толстокожих рептилий и, соответственно, понадобилось разрывать кожу аллигаторов и панцири черепах).
Однако некоторые из адаптивных свойств ягуара, возможно, не связаны с его родословной. Команда Эйзирика нашла свидетельства многочисленных скрещиваний, происходивших между представителями различных видов рода Panthera. К примеру, два гена, найденные в геноме ягуара, говорят о гибридизации со львом, случившейся, видимо, уже после того, как филогенетические пути данных видов разошлись. Оба гена участвуют в формировании зрительного нерва. Эйзирик предположил, что они кодируют улучшение зрения, в котором была нужда или которое просто оказалось полезным. По каким-то причинам естественный отбор предпочёл гены льва, они-то и заменили соответствующие гены ягуара.
Этот пример гибридизации позволяет понять, почему описание группой Эйзирика эволюционного древа рода Panthera заслуживает серьёзного внимания. «Суть в том, что всё стало сложнее, — заявил Эйзирик. — В конечном итоге виды действительно отделились друг от друга, но не так просто и быстро, как часто изображают». «Пёстрая мозаика того, что происходило в прошлом, — добавил бразильский учёный, — нашла отражение в изученных нами геномах».
Концепция биологических видов
Группа Эйзирика получила массу данных, подвергла их дотошному анализу и сделала важные выводы. Можно ли подкрепить эти выводы другими данными — столь же подробными и тщательно изученными? Такой информации крайне мало. Однако идея о том, что гибриды способствуют развитию видов, отнюдь не нова. Гибридизация — обычное явление в жизни растений, она играет важную роль в их эволюции. Об этом известно с 1930-х годов. В одной Британии появление гибридов отмечено почти у четверти видов цветущих растений. В 1938 году пара учёных-ботаников для описания изучавшейся ими гибридизации и соответствующего движения генов ввела в употребление понятие интрогрессивной гибридизации, или интрогрессии. Пусть представители видов A и B скрещиваются, чтобы произвести гибридное потомство с равными долями генов, приобретаемых от каждого родителя. Затем представим, что эти гибриды скрещиваются с представителями вида A и что их потомство, в свою очередь, делает то же самое. Пройдёт множество циклов — и в природе останутся организмы вида A, чьи геномы сохранили некоторые гены вида B. Как показали исследования, в рамках этого процесса могут появиться и совершенно новые виды растений.
Казалось, однако, что виды животных более строго поддерживают свою дискретность, по меньшей мере в течение некоторого времени. Большинство зоологов поддержало концепцию биологических видов, которую в 1942 году предложил легендарный биолог Эрнст Майр (Ernst Mayr), один из архитекторов современной синтетической теории эволюции, сочетающей естественный отбор Дарвина с научной генетикой. В основе майровской концепции видов лежит репродуктивная изоляция: вид определяется здесь как популяция, представители которой не производят или не могут производить потомство с представителями других популяций. С 1970-х годов в поле зрения учёных стали попадать исключения из этого правила, однако многие биологи продолжали считать, что в животном мире гибридизация настолько редкое явление, что не стоит приписывать ей какую-то важную роль. «Наши взгляды были слишком жёсткими», — вынужден признать Джеймс Маллет (James Mallet), биолог-эволюционист Гарвардского университета. Сегодня, добавил он, заявлять, что при реконструкции эволюционной истории не следует обращать внимание на межвидовую гибридизацию или «что последняя не способствует адаптивной эволюции, уже несолидно».
Это особенно актуально сейчас, когда с помощью вычислительных и геномных инструментов удалось доказать плодовитость интрогрессии — даже применительно к нашему собственному виду. Проводимые с 2009 года исследования показали, что примерно 50 000—60 000 лет назад некоторые люди современного типа, мигрировавшие из Африки, скрещивались с неандертальцами, а позже и с другими нашими предками — денисовцами. В обоих случаях дети продолжали спариваться с другими людьми современного типа, и их гены дошли до нас. В настоящее время исследователи подсчитали, что некоторые популяции унаследовали от 1 до 2 процентов ДНК от неандертальцев и до 6 процентов от денисовцев. Эти фракции насчитывают сотни генов.
В 2012 году Маллет и его коллеги обнаружили большое количество генных потоков между двумя гибридизующимися видами бабочки рода Heliconius. В следующем году они определили, что примерно 40 процентов генов одного из этих видов были заимствованы у другого. Теперь команда Маллета исследует два других вида бабочек, которые обмениваются генами ещё более интенсивно. Заимствование составляет примерно 98 процентов, и только 2 процента геномной информации разделяют эти виды и отражают их «истинную» эволюционную траекторию. Подобное размывание линий видов уже обнаружено у малярийных комаров рода Anopheles.
Другие виды организмов, от рыб и птиц до волков и овец, тоже не чураются интрогрессии. «Теперь известно, что границы между видами не такие жёсткие, как считалось ранее», — констатирует Питер Грант (Peter Grant), биолог-эволюционист из Принстонского университета. На протяжении десятилетий он и его жена Розмари Грант (Rosemary Grant), тоже принстонский биолог, изучают эволюцию галапагосских вьюрков. «Проводя филогенетические реконструкции, — продолжает исследователь, — учёные рисуют древовидные узоры. Глядя на эти узоры, мы видим, что между видами существуют барьеры, которые, мгновенно возникнув, никогда не исчезают. Такие картинки могут вводить в заблуждение».
Питеру Гранту вторит Арнольд. «Мы имеем дело с паутиной жизни, а не с привычным бифуркационным древом жизни», — утверждает он. Значит, чтобы понять эволюционные отношения вида и создать правильную филогенетическую картину, сейчас, как никогда прежде, необходимо исследовать весь геном, а не только отдельные гены. И даже этого может оказаться недостаточно. «Вполне возможно, — сказал Маллет, — что некоторые действительно существующие эволюционные узоры всё ещё полностью не отображены».
Беспокойные гены вновь и вновь привлекают к себе внимание
Геномные исследования не могут создать полную картину интрогрессивного движения генов. Всякий раз, когда один вид наследует гены другого, результат может оказаться вредным, нейтральным или адаптивным. Вредные приобретения естественный отбор, как правило, удаляет. Впрочем, не всегда. К примеру, некоторые гены, унаследованные нами от неандертальцев, могут участвовать в появлении таких расстройств, как диабет, ожирение или депрессия. Нейтральные интрогрессивные области дрейфуют, и потому способны очень и очень долго оставаться в геноме, не вызывая при этом каких-либо наблюдаемых эффектов.
Но в наибольшей степени исследователей интересуют благоприятные интрогрессии. Вспомним ещё раз про ДНК неандертальцев и денисовцев: их гены позволили людям успешно адаптироваться к суровым условиям таких регионов, как Тибетское плато, защищая от вредного воздействия больших высот и недостатка кислорода, которые у поселившихся здесь мигрантов способны вызывать инсульт, выкидыш и другие опасные для здоровья последствия. Кроме того, благодаря скрещиванию с архаичными предками человек приобрёл иммунитет к ряду инфекций, а пигментация его кожи и волос стала более подходящей для евразийского климата.
Бабочки Маллета также дают примеры адаптивной гибридизации, особенно в плане мимикрии и защиты от хищников. Исследователи заметили, что, хотя у большинства видов рода Heliconius окрас крыльев и узоры имеют ярко выраженные особенности, некоторые виды почти не различимы. Учёные считали, что удивительное сходство возникло совершенно случайно, но оказалось, что это верно лишь отчасти. Маллет и другие обнаружили здесь влияние интрогрессии. То же самое можно сказать и о галапагосских вьюрках: у разных видов участки геномов, которые отвечают за размер и форму клюва, оказались одинаковыми благодаря гибридизации. Опять мы видим, что параллельная эволюция не позволяет дать исчерпывающее объяснение.
Для того чтобы имели место такого рода эффекты, не требуется высокая норма гибридизации, и, скорее всего, она чрезвычайно мала. Как утверждает Маллет, опираясь на данные, полученные при исследовании почти полностью гибридизированных бабочек, «для полной гомогенизации генов двух видов достаточно, чтобы на 1000 нормальных спариваний приходилось всего лишь одно гибридное». «Это восхитительно», — комментирует он.
Поскольку труды, посвящённые интрогрессии, приобретают всё более и более внушительный вес, учёные решили выяснить её эволюционные последствия. Эти последствия не вписываются в рамки того факта, что видообразование имеет тенденцию быть не таким стремительным, каким его нередко изображают. «И всё же, по всей видимости, в основе диверсификации, адаптации и адаптивной эволюции довольно часто лежат мигрирующие гены», — утверждает Арнольд.
Исследование, проведённое Эйзириком и его командой, подкрепляет это утверждение убедительным аргументом. Согласно произведённым оценкам, популяции всех пяти видов рода Panthera сократились, вероятно, из-за климатических изменений. Примерно в это же время были отмечены случаи генной интрогрессии. Чем меньше популяция, тем больше вероятность того, что в её геном войдёт вредная мутация. Поток генов, обнаруженный между указанными видами, по-видимому, спас их от вымирания, обеспечивая появление адаптивных мутаций и нейтрализацию вредных. «Волна генетических мутаций такая мощная, что может вызвать очень быструю эволюцию», — считает Арнольд.
И этот процесс не исчерпывается ускорением эволюции какого-то одного вида. Адаптивная интрогрессия может, в свою очередь, вносить существенный вклад в адаптивную радиацию — процесс стремительной диверсификации биологического вида в большое разнообразие вариантов, образующих новые линии видов, самостоятельно адаптирующихся к окружающей среде. Хрестоматийный пример — сотни и сотни видов цихлид, живущих в великих озёрах Восточной Африки. Это семейство рыб появилось в результате бурной (по эволюционным меркам) диверсификации их общих предков, вызванной, главным образом, изменением среды их обитания в связи с климатическими и тектоническими сдвигами. Сегодня формы, поведение и экология цихлид чрезвычайно разнообразны — во многом благодаря интрогрессивной гибридизации.
Биологам понадобится ещё много лет, чтобы в полной мере осознать важность гибридизации для эволюции. По мнению Арнольда, дальнейшие усилия нужно направить на проведение работы, подобной той, которая была проделана с галапагосскими вьюрками и волками Йеллоустоунского национального парка. Нужен разносторонний анализ (поведенческий, метаболический и т. д.), способный показать, в какой степени интрогрессия адаптивна, а в какой вредна или нейтральна, и, кроме того, влияет ли адаптивная интрогрессия только на определённые виды генов или же это влияние имеет более масштабный характер.
К сожалению, для тех, кто стремится сохранить природу и поддерживать разнообразие видов, находящихся под угрозой исчезновения, отсутствие удовлетворительных ответов на поставленные выше вопросы создаёт проблемы, требующие безотлагательного решения. Дикие гибридные популяции способны принести устоявшимся видам, даже тем, от которых они произошли, непоправимый вред, поэтому нередко приходится решать, надо ли защищать эти популяции или нет.
Неопределённость при защите гибридов
Яркий пример: в 1950-х годах двое калифорнийцев из долины Салинас, занимавшихся продажей приманок для рыб, задумав расширить свой бизнес, прыгнули в пикап и отправились в центральный Техас и Нью-Мексико. Они выпустили на волю полосатых тигровых саламандр, чьи размеры могут более чем вдвое превышать размеры калифорнийской тигровой амбистомы. Новый вид быстро понравился местным рыбакам, но оказался вредным для местной экосистемы: привезённые саламандры спариваются с родственниками-аборигенами, создавая гибридный вид, способный вытеснить родительские виды. Вскоре калифорнийская тигровая амбистома очутилась на грани полного уничтожения. Даже сейчас её существование под угрозой.
Подобные примеры хорошо иллюстрируют, почему природоохранные организации, как правило, не хотят защищать гибридов: считается, что гибриды разрушают генофонды их родительских видов и представляют угрозу для биоразнообразия. Такой подход кажется особенно основательным, когда скрещивание вызвано действиями человека, как в случае с калифорнийской тигровой саламандрой или, если нужен свежий пример, с львиной скорпеной-ершом, опустошающей Карибский бассейн. «В контексте природоохранной деятельности на гибридизацию обычно смотрят негативно, и лишь потому, что биологи, которые стремятся сохранить природу, твердят, как мантру, слова о необходимости защищать виды и их самостоятельную эволюцию в тех же условиях, в каких она происходила ранее», — отмечает Брэдли Шаффер (Bradley Shaffer), биолог-защитник природы в Университете Калифорнии, Лос-Анджелес. Завезите домой иностранные биологические виды из другой части мира — и последствия могут быть разрушительными, даже если линию эволюции завезённых видов пресекут гибриды.
Но и безудержное предотвращение гибридизации способно привести к негативным результатам. Как показали работы Маллета, Арнольда, Эйзирика и Грантов (среди прочих), если скрещивание между географически соседствующими видами идёт естественным путём, оно может способствовать адаптации видов к новым угрозам. «Когда [гибридизация] является творческой эволюционной силой, её следует поддерживать, и приоритетной должна быть политика сохранения», — считает Шаффер.
Хотя искусственная гибридизация с целью помочь популяциям, находящимся в опасности или на грани исчезновения, недопустима, естественная гибридизация может оказаться полезной, и в этом случае ей не следует мешать. По словам Маллета и других исследователей, считающих гибридизацию естественной и имеющей важное эволюционное значение, природоохранное законодательство не должно исключать защиту гибридов. «Постоянно предотвращая гибридизацию, можно создать проблему», — предостерегает Маллет.
Поэтому многие эксперты считают, что Закон об исчезающих видах и другие законы устарели и нуждаются в пересмотре. «Я хочу содействовать тому, чтобы наши природоохранные дискуссии вышли на уровень геномной эпохи. На этом уровне [гибридизация] предстаёт перед нами как гораздо более распространённое явление, чем считалось ранее, — говорит Бриджит фон Хольдт (Bridgett von Holdt),биолог-эволюционист из Принстона. — Наша политика должна быть более гибкой и ёмкой».
Возьмите различные виды волков, которые бродят по Северной Америке. Серые, мексиканские, красные и восточные волки — все они находятся под угрозой исчезновения и до последнего времени все они считались отдельными видами. Однако, согласно недавним геномным исследованиям, весьма вероятно, что в действительности красные и восточные волки — гибриды серых волков и койотов. Это открытие усложняет научное определение их экологической роли в эволюционной истории серых волков и ставит под сомнение их статус охраняемых животных, ибо при формировании природоохранной политики на гибридов смотрят, как на что-то тёмное и мутное.
Определение наилучшего способа действий в сфере охраны природы при наличии множества неизвестных или неясных факторов — чрезвычайно трудная задача, и, как её решать, учёные пока не знают. По словам Шаффера, если в среде обитания и геномной истории какого-то гибридного вида имеются нюансы, их обязательно нужно учитывать при решении вопроса о том, стоит ли этот вид охранять.
«Тут нужен баланс», — говорит Маллет.
Автор
Джордана Цепелевич (Jordana Cepelewicz)
Перевод
