Парк пермского периода: на Сардинии найдены три вида синапсидов⁠⁠

Около 270 млн лет назад, в пермском периоде, по земле бродили животные из группы синапсидов. Их ископаемые остатки чаще находят на территории Северной Америки, а вот в Европе они довольно редки. Итальянские палеонтологи сделали на Сардинии уникальные открытия: в пермских континентальных отложениях они обнаружили костные остатки двух разных видов синапсидов и ископаемые следы еще одного, третьего, вида. Это пока единственные животные пермского периода, найденные в Италии. Дальнейшее изучение этих находок поможет узнать больше об эволюционном пути этой группы животных, господствовавшей в те времена на суше.

Рис. 1. Реконструкция Alierasaurus ronchii, выполненная итальянским художником Эмилиано Троко (Emiliano Troco). Рисунок из статьи Marco Romano et. al, 2017. New material of Alierasaurus ronchii (Synapsida, Caseidae) from the Permian of Sardinia (Italy), and its phylogenetic affinities

В северо-западной части острова Сардиния, в районе Нурра (Nurra), на поверхность выходят варисканские континентальные отложения мощностью около 600 м. Эти отложения привлекли внимание ученых еще в начале ХХ века, и первые работы по ним были опубликованы в 1930-х годах. Определив возраст отложений (300–240 млн лет), ученые разделили их на шесть свит, четыре из которых отнесли к пермскому периоду, а две — к триасовому. Одна из этих свит, относящаяся к кунгурско-роудскому ярусу (около 270 млн лет) и названная Кала дель Вино (итал. Cala del Vino — «Винная бухта»), преподнесла настоящий сюрприз палеонтологам.

Рис. 2. Мыс Торре дель Портиччоло (Torre del Porticciolo), где были сделаны две из трех находок, о которых идет речь в этой статье. Ниже центра кадра видна группа людей у одного из местонахождений. Фото с сайта sardegnalive.net

Несмотря на то, что исследования в этой части острова начались давно, ископаемых животных здесь находили редко, зато находили множество остатков растений, относящихся к концу каменноугольного периода — началу пермского периода (G. Cassinis, 2002. The (Late-) Post-Variscan continental successions of Sardinia). Ситуация резко изменилась, когда в 2008 году студент университета Павии обнаружил на мысе Торре дель Портиччоло (Torre del Porticciolo, рис. 2) восемь сочлененных позвонков (рис. 3) в отложениях формации Кала дель Вино.

Рис. 3. Сочлененные каудальные позвонки Alierasaurus ronchii. Длина масштабного отрезка: 10 cм. Рисунок из статьи M. Romano, U. Nicosia, 2014. Alierasaurus ronchii, gen. et sp. nov., a caseid from the Permian of Sardinia, Italy

С тех пор на мысе Торре дель Портиччоло было проведено более 15 полевых работ, организованных учеными факультета наук о Земле университета «Сапиенца» в Риме совместно с учеными из Павийского Университета. Палеонтологам удалось обнаружить около 180 полных костей и фрагментов, самые большие из которых были длиной до 40 см, а самые маленькие — всего около нескольких миллиметров. Среди находок оказались хорошо сохранившиеся 15 хвостовых позвонков, три проксимальных (близких к позвоночнику) сегмента ребер, фрагменты конечностей и правая лопатка.

Самый важный элемент, по которому определяется вид ископаемого, — череп — ученым найти не удалось. Тем не менее, найденных костей и фрагментов, которые принадлежали одной особи (при обнаружении располагались близко друг от друга, не повторялись, имели одинаковый тип сохранности, морфологически характеризовали одну группу животных), оказалось достаточно, чтобы описать новый род и вид. В 2014 году его описали под названием Alierasaurus ronchii (рис. 1, M. Romano, U. Nicosia, 2014. Alierasaurus ronchii, gen. et sp. nov., a caseid from the Permian of Sardinia, Italy). Родовое имя животное получило от старого названия сардинского города Альгеро, а видовое — в честь профессора Аусонио Ронхи (Ausonio Ronchi).

Это была очень крупная синапсидная рептилия из семейства казеидов — факультативно-водных растительноядных животных, существовавших в пермском периоде. Такой вывод был сделан на основании морфологического анализа найденных костей, в частности, позвонков и ребер, и их сравнения с известными казеидами, у которых данные элементы скелета практически не имеют видовых различий.

Синапсиды — одна из пяти групп рептилий, которые разделяются между собой по особенностям строения черепа: числу и расположению височных окон позади глазниц и особенностям cочленения пограничных с этими окнами костей (височные окна могут и отсутствовать). У синапсидов, в частности, было всего по одному височному окну по бокам черепа, над которым смыкались чешуйчатая и заднеглазничная кости. Синапсиды возникли в середине каменноугольного периода и процветали в перми. Животные из этой группы были эволюционными предками млекопитающих.

Cопоставление костей алиеразавра с другими казеидами показало, что он был близок к видам, найденным в Северной Америке, в частности — к представителям рода Cotylorhynchus. Это не должно сильно удивлять, поскольку в пермском периоде вся суша была объединена в один суперконтинент — Пангею, нынешняя Северная Америка располагалась вплотную к нынешней Европе, поэтому имели место фаунистические связи разобщенных в наши дни территорий. Однако в строении автоподия алиеразавра наблюдается достаточно отличительных признаков, чтобы относить сардинскую форму к отдельному роду — в частности, более вытянутые фаланги (рис. 4).

Рис. 4. Правые стопы Cotylorhynchus romeri (А) и Alierasaurus ronchii (В, видны сохранившиеся элементы). Рисунок из статьи M. Romano, U. Nicosia, 2014. Alierasaurus ronchii, gen. et sp. nov., a caseid from the Permian of Sardinia, Italy

В 2015 году палеонтологи сделали еще одно открытие. Собирая материал, который мог бы дополнить историю гигантского алиеразавра, они нашли еще одно место с костеносными отложениями. Это место было обозначено TdP2: цифра 2 означает, что это вторая точка, где были найдены остатки, TdP — аббревиатура от названия мыса Torre del Porticciolo. Второе местонахождение оказалось примерно в 100 м от того места, где нашли кости алиеразавра (TdP1), обе костеносные точки отнесли к одному стратиграфическому уровню.

Полевые работы на новой точке проводились в 2016 и 2017 годах, и за это время палеонтологи обнаружили несколько костей и их фрагментов, в частности, правую часть верхней челюсти с десятью сохранившимися в ней зубами (M Romano et al., 2018. The first sphenacodontid synapsid from the Permian of Italy (Alghero, Sardinia): taphonomy and preliminary results).

Анализируя эти остатки, палеонтологи пришли к выводу, что они принадлежали другому животному — хищному синапсиду среднего размера из семейства Sphenacodontidae. На это указывала характерная для этого семейства морфология челюсти: ее изогнутость, расположение и строение зубов. Сфенакодонты — примитивная группа пермских синапсидных рептилий, которые известны необычайно длинными остистыми отростками позвонков, формировавшими у некоторых родов спинной парус (например, у диметродонов). Примечательно, что как раз от этих животных, вероятнее всего, произошли зверообразные рептилии, а от них — млекопитающие.

Во время полевых работ, перед извлечением костей из породы, ученые фиксировали их положение для последующего выяснения особенностей захоронения ископаемого материала. Изучая при этом сами кости (состав, тип сохранности) и осадочные породы, в которых они были обнаружены, учеными определили, что происходило с момента гибели животного до формирования местонахождения. Стало понятно, что сфенакодонт умер в затопляемой части речной поймы. Спустя короткое время пребывания в субаэральной обстановке, когда тело еще не успело полностью разложиться и не было потревожено и растащено падальщиками, оно было погребено под толщей осадков во время паводка. Под весом осадочной массы некоторые части скелета были деформированы до начала их фоссилизации. Впоследствии кости были эксгумированы и транспортированы на очень короткое расстояние интенсивным потоком во время последующего паводка и повторно захоронены в озере недалеко от первоначального места захоронения.

Летом 2017 года палеонтологов на Сардинии ждал еще один сюрприз. В красноцветных песчаниках они обнаружили первые на острове следы пермского четвероногого (рис. 5), которые находились практически на одном стратиграфическом уровне с обнаруженными ранее костями казеида и сфенакодонта, примерно в 1 км от последних (P. Citton et al, 2018. First tetrapod footprints from the Permian of Sardinia and their palaeontological and stratigraphical significance). Размеры и форма следов указывают на то, что их оставили, вероятнее всего, терапсиды разного размера (от 50 см до 1 м в длину), но одного вида. На основании предварительного анализа отпечатков и их сравнения со следами из северной Италии, был определен ихнотаксон (то есть вид, описанный не по костям, а по следам) Merifontichnus.

Рис. 5. Следовой материал с точки TdP3. A — отпечаток стопы наиболее крупной особи, найденный в осыпи; B — прорисованная интерпретация отпечатка; C — трехмерная модель; D — цветной топографический профиль. E — след, оставленный животным меньшего размера; F — прорисованная интерпретация отпечатков; G — трехмерная модель; H — цветной топографический профиль. Красный цвет на топографическом профиле соответствует наиболее глубоким участкам слепка (1 см), синий — наиболее выпуклым (их уровень принят за 0). Рисунок из обсуждаемой статьи в Permophiles

Костные остатки и следы синапсидов, найденные итальянскими учеными за последние 10 лет на Сардинии, уникальны: это тот случай, когда мы можем говорить о новом фаунистическом сообществе, существовавшем на ранних этапах развития пермских наземных четвероногих, представители которого обитали в схожих условиях околоводного биотопа, — а значит, есть шанс узнать что-то новое о взаимоотношениях видов внутри этого сообщества, а также, что не менее важно, о фаунистических связях с другими регионами мира.

Источники:

1) Marco Romano, Paolo Citton, Ausonio Ronchi, Umberto Nicosia. Permian tetrapod localities in the Nurra region (NW Sardinia, Italy): The State of the Art // Permophiles. 2018. Published online: 28 August 2018.

2) Marco Romano, Paolo Citton, Simone Maganuco, Eva Sacchi, Martina Caratelli, Ausonio Ronchi, Umberto Nicosia. The first sphenacodontid synapsid from the Permian of Italy (Alghero, Sardinia): taphonomy and preliminary results // Conference: 20th Biennial Conference of the Palaeontological Society of Southern Africa, Bloemfontein, July 4–July 6, 2018.

3) Paolo Citton, Ausonio Ronchi, Simone Maganuco, Martina Caratelli, Umberto Nicosia, Eva Sacchi, Marco Romano. First tetrapod footprints from the Permian of Sardinia and their palaeontological and stratigraphical significance // Geological Journal. 2018. DOI: 10.1002/gj.3285.

Антон Ульяхин

http://elementy.ru/novosti_nauki/433363/Park_permskogo_perio...