kolodkinmv

В этой статье пойдет речь об удивительном и невероятном, самым примитивно устроенным животным на нашей планете – трихоплаксе (Trichoplax adhaerens, Schultze, 1883).

Trichoplax adhaerens является одним из трех видов в типе Placozoa (Пластинчатые).

Трихоплакс обычно имеет тонкое уплощенное пластинчатое тело в поперечном сечении около полумиллиметра, иногда до двух или трех миллиметров. Толщина тела обычно составляет всего около 25 мкм. Эти бесцветные серые организмы настолько тонки, что прозрачны, и в большинстве случаев едва различимы невооруженным глазом. Подобно одноклеточным амебам, которым они внешне напоминают, они постоянно меняют свою внешнюю форму (Рис. 1).

Рис. 1. Трихоплакс, размеры около 0,5 мм в диаметре (Автор Bernd Schierwater)

Морфология

У трихоплакса нет тканей и органов; также нет явной симметрии тела, поэтому невозможно отличить переднюю часть от задней или левую от правой. Он состоит из нескольких тысяч клеток шести типов в трех разных слоях:

• Вентральные (нижние) эпителиоидные клетки. Мелкие клетки, вытянутые в дорсовентральном направлении, соединены межклеточными контактами и имеют единственную ресничку, поднимающуюся из особого углубления, и множество микроворсинок. На долю этих клеток приходится 72 % всех клеток в теле трихоплакса (Рис. 2).

Рис. 2. Изображение вентральных эпителиоидных клеток (V) и липофильных клеток (L), полученное с помощью электронной микроскопии (Авторы Carolyn L. Smith, Frederique Varoqueau и др.)

• Дорсальные (верхние) эпителиоидные клетки. Подобно вентральным эпителиоидным клеткам, дорсальные клетки соединены межклеточными контактами и имеют реснички и микроворсинки, хотя микроворсинок обычно меньше, чем у клеток вентрального эпителия. Эти клетки составляют 9 % клеток трихоплакса (Рис. 3).

Рис. 3. Изображение дорсальных эпителиоидных клеток (D) и синцитиальных волокнистых клеток (F), полученное с помощью электронной микроскопии (Авторы Carolyn L. Smith, Frederique Varoqueau и др.)

(Почему эпителиоидные, но не эпительные? Потому что эпителий – это ткань, которая должна иметь определенную структуру, клетки в эпителии крепятся к базальной пластинке, а у трихоплакса нет такой штуки. Эпителиоидные – «подобные эпителию»)

• Железистые клетки. Локализованы среди вентральных эпителиоидных клеток, выполняют секреторную функцию (выделяют слизь на поверхность тела). Железистые клетки наиболее многочисленны в краевой области пластинки (в районе 20 мкм от края), по направлению к центру их численность уменьшается (Рис. 4).

Рис. 4. Микрофотография среза трихоплакса, g - железистые клетки (Авторы Carolyn L. Smith, Frederique Varoqueau и др.)

• Клетки синцитиального волокна. Между двумя слоями клеток (вентральных и дорсальных) находится заполненное жидкостью внутреннее пространство, которое, за исключением непосредственных зон контакта с брюшной и спинной сторонами, пронизано синцитиальным звездчатыми клетками - это волокнистой сетью, состоящей в основном из крупных малочисленных клеток, которые содержат многочисленные ядра, которые, хотя и разделены внутренними поперечными стенками (септами), не имеют настоящих клеточных мембран между ними (Рис. 5).

Рис. 5. Изображение вентральных эпителиоидных клеток (V), липофильных клеток (L) и клеток синцитиального волокна (F),  полученное с помощью электронной микроскопии (Авторы Carolyn L. Smith, Frederique Varoqueau и др.)

• Липофильные клетки. Клетки, лишенные ресничек, разбросаны между вентральными эпителиоидными клетками, полностью отсутствуют в дорсальном слое. Участвуют в пищеварении, выделяют крупные гранулы, растворяющие клеточные стенки водорослей. На их долю приходится 11 % клеток в теле трихоплакса, что делает их вторым по многочисленности типом клеток этого организма (Хорошо видны на рисунках 2 и 5).

• Кристаллические клетки. Кристаллические клетки содержат ромбоидные кристаллы ~ 2 мкм в диаметре. Они лежат дорсальнее железистых клеток и не имеют входа на поверхность. Точные функции кристаллических клеток неизвестны, но они могут выполнять роль статоцистов или фоторецепторов. Они составляют менее 0,2 % всех клеток в теле трихоплакса (Рис. 6).

Рис. 6. Микрофотография среза трихоплакса, стрелками указаны ядра кристаллических клеток, сами кристаллические включения не могут пережить электронную микроскопию, поэтому на изображении вместо них видно яркое белое пятно, окруженное двумя митохондриями. D - дорсальные эпителиоидные клетки (Авторы Carolyn L. Smith, Frederique Varoqueau и др.)

Общий план строения трихоплакса смотрите на рисунке 7.

Рис. 7. Общий план строения трихоплакса

Обработка сигналов

Как нечто без тканей и органов может воспринимать сигналы окружающего мира, сигналы своих собственных клеток?

В отсутствие нервной системы животное использует короткие пептидные цепочки для связи между клетками, что напоминает то, как животные с нейронами используют нейропептиды для той же цели.

Отдельные клетки содержат и выделяют множество небольших пептидов, состоящих из четырех-двадцати аминокислот, которые обнаруживаются соседними клетками. Каждый пептид можно использовать по отдельности для отправки сигнала другим клеткам, но также последовательно или вместе в разных комбинациях, создавая огромное количество разных типов сигналов.

Это объясняет относительно сложное поведение, такое как сморщивание, повороты, сплющивание и внутреннее вспенивание.

Питание и симбионты

Trichoplax adhaerens питается мелкими водорослями, особенно зелеными водорослями, криптомонадами, а также сине-зелеными бактериями и другими частицами, расположенными на субстрате (детрит) (Рис. 8.)

Рис. 8. Трихоплакс питающийся микроводорослями Rhodamonas salina, t - время в секундах (Автор Carolyn L. Smith)

При питании образуются один или несколько небольших карманов вокруг частиц питательных веществ на брюшной стороне, в эти полости секретируются пищеварительные ферменты; таким образом, организмы развивают временный «внешний желудок», так сказать. Питательные вещества затем поглощаются пиноцитозом («выпиванием клеток») ресничными клетками, расположенными на вентральной поверхности (рис. 9).

Рис. 9. Процесс питания трихоплакса поэтапно (картинка из российской Википедии)

Целые одноклеточные организмы также могут поступать в организм через верхний эпителиоид (то есть «дорсальную поверхность» животного). Этот способ питания может быть уникальным в царстве животных: частицы, собранные в слое слизи, проходят через межклеточные промежутки эпителиоида, а затем фагоцитируются. Такой «сбор» питательных частиц через неповрежденный покров возможен только потому, что некоторые «изолирующие» элементы (в частности, базальная пластинка под эпителиоидом и некоторые типы клеточно-клеточных соединений) не присутствуют у трихоплакса.

Очень часто в синцитиальных клетках трихоплакса обнаруживаются непереваренные бактерии, такие как риккетсии (хотя это могут быть и паразиты).

Локомоция

На твердых поверхностях трихоплакс может двигаться двумя различными способами:

• покрытая ресничками подошва позволяет трихоплаксу медленно скользить по субстрату;

• они могут изменить местоположение, изменив форму своего тела, как это делает амеба.

Эти движения не являются центрально скоординированными, так как животное не имеет мышечной или нервной ткани (gif 1).

Gif 1. Движения трихоплакса

Удалось установить тесную связь между формой тела и скоростью перемещения трихоплакса:

• При низкой плотности питательных веществ трихоплакс поддерживает постоянную скорость, чтобы находить источники пищи, не теряя времени.

• Как только такой источник идентифицируется по высокой плотности питательных веществ, организм увеличивает свою площадь и тем самым увеличивает поверхность, контактирующую с субстратом. Это увеличивает поверхность, через которую могут поступать питательные вещества. Животное одновременно снижает скорость, чтобы съесть всю доступную пищу.

• Когда переваривание почти завершено, трихоплакс снова уменьшает свою площадь, чтобы двигаться дальше.

Фактическое направление, в котором трихоплакс движется каждый раз, является случайным: если мы измерим, насколько быстро отдельное животное удаляется от произвольной начальной точки, мы находим линейную зависимость между прошедшим временем и среднеквадратичным расстоянием между начальной точкой и текущим местоположением.

Такая взаимосвязь также характерна для случайного броуновского движения молекул, что, таким образом, может служить моделью для передвижения у трихоплакса.

Животные также способны активно плавать с помощью ресничек (Рис. 10). Как только они вступают в контакт с возможным субстратом, возникает дорсовентральная реакция: дорсальные реснички продолжают биться, а реснички вентральных клеток прекращают свое ритмичное биение. В то же время вентральная поверхность пытается войти в контакт с субстратом; небольшие выступы и инвагинации, микроворсинки, обнаруженные на поверхности столбчатых клеток, помогают в прикреплении к субстрату благодаря их адгезивному действию.

Рис. 10. Реснички трихоплакса. А - Трихоплакс на стеклянной подложке с частично поляризованным проходящим светом на конфокальном микроскопе. Инвагинации по верхнему краю (стрелки) - это складки, а темные частицы по всему внутреннему пространству - включения в клетках синцитиального волокна. Яркие частицы вблизи края являются кристаллами в кристаллических клетках. B - Вентральные реснички у края скользящего трихоплакса . Кончики биения ресничек (стрелки) контактируют с подложкой. Животное двигалось к нижней части этого поля. С - пять последовательных изображений (с интервалами 46,5 мс) от животного, показанного на (B), показывают асинхронное биение ресничек. D - вторая последовательность  (интервал 46,5 мс) во время паузы после питания, показывающей остановку ресничного биения (Автор Carolyn L. Smith).

Регенерация

Характерной особенностью Placozoa является то, что они могут регенерировать себя из очень маленьких групп клеток. Даже когда большие части организма удаляются в лаборатории, трихоплаксы восстанавливаются в своих размерах. Также можно протирать Trichoplax adhaerens через ситечко таким образом, чтобы отдельные клетки не разрушались, но отделялись друг от друга. В пробирке они снова находят дорогу друг к другу, чтобы сформировать полный организм.

Если эта процедура выполняется на нескольких ранее просеянных через сито животных, то происходит то же самое. В этом случае, однако, клетки, которые ранее принадлежали определенному организму, могут внезапно обнаружиться как часть другого.

Размножение и развитие

Trichoplax adhaerens размножается преимущественно бесполым путём (фрагментацией или почкованием). При фрагментации тело трихоплакса с помощью образующейся перетяжки разделяется на две примерно равные половинки. Процесс фрагментации может занимать несколько часов, причём между расходящимися особями длительное время сохраняется тонкий многоклеточный мостик (Рис. 11).

Рис. 11. Бесполое размножение трихоплакса (Автор Л.Н. Серавин)

Считается, что половое размножение вызвано чрезмерной плотностью населения. В результате животные впитывают жидкость, начинают набухать и отделяются от субстрата, так что они свободно плавают в воде. В защищенном внутреннем пространстве вентральные клетки образуют яйцеклетку, окруженную специальной оболочкой – мембраной оплодотворения (fertilisation membrane); яйцеклетка снабжается питательными веществами из окружающего синцития, что позволяет накопить богатый энергией желток в его внутренней части.

Как только созревание яйцеклетки завершено, остальная часть животного вырождается, освобождая саму яйцеклетку. Еще не было возможности наблюдать само оплодотворение; существование мембраны оплодотворения в настоящее время считается доказательством того, что это произошло. Предполагаемые яйца наблюдались, но они обычно разлагаются на стадии 32–64 деления. Ни эмбрионального развития, ни сперматозоидов не наблюдалось.

У трихоплакса отсутствует гомолог белка Boule, который, по-видимому, вездесущ и сохраняется у самцов всех протестированных видов других животных. Его отсутствие подразумевает, что у вида нет самцов, и, возможно, его «половое» размножение может быть случаем вышеописанного процесса регенерации, объединяющего клетки, разделенные от двух отдельных организмов в один.

Из-за возможности его клонирования путем бесполого размножения без ограничений продолжительность жизни Placozoa бесконечна; в лаборатории несколько линий, происходящих от одного организма, сохранялись в культуре в среднем 20 лет без возникновения половых процессов.

На этом все про трихоплакса, статья получилась довольно объемной, перелопатил много статей, чтобы все это написать, добавил побольше картинок. Вроде неплохо вышло. Если есть, что добавить, пиши в комменты :)

Рисунок опубликован в книге "Эволюция человека", вышедшей в 1879 году. Это третий и самый поздний рисунок Эрнеста Геккеля, который отражал его взгляды на происхождение человека.
В своих работах Геккель предпринимал попытки рационализировать накопленный научный материал и составить непротиворечивую (на то время) схему эволюционных отношений внутри царства Животных.

Животные по представлениям Геккеля состоят из четырех подцарств: Protozoa - примитивные животные, Metazoa - беспозвоночные, Vertebrata - позвоночные и Mammalia - млекопитающие.

Центральная вершинная ветвь состоит из приматов и заканчивается она гордым "MAN".

P.S. Нынешние представления о филогении животных разительно отличаются от представленного Геккелем.

Многоклеточные организмы - это организмы , состоящие [внезапно] из более чем одной клетки , в отличие от одноклеточных организмов.

Все виды животных, наземные растения и большинство грибов являются многоклеточными, как и многие водоросли , тогда как некоторые организмы являются частично одно- и частично многоклеточными, как слизистые плесени и социальные амебы, такие как род Dictyostelium.

Рис. 1. Колония Dictyostelium в процессе агрегации (Автор Bruno in Columbus)

Многоклеточные организмы возникают различными путями, например, путем деления клеток или путем агрегации (соединения) множества отдельных клеток. Колониальные организмы являются результатом того, что отдельные индивидуальные клетки объединяются в колонию. Однако часто бывает трудно отделить колониальных простейших от настоящих многоклеточных организмов, потому что эти две концепции не различаются.

Возникновение многоклеточности

Многоклеточность развивалась независимо по меньшей мере в 46 раз у эукариот [статья на эту тему на английском языке тут], а также у некоторых прокариот, таких как цианобактерии, миксобактерии, актиномицеты, у экстремофильной бактерии Magnetoglobus multicellularis и у группы метановых архебактерий Methanosarcina.

Однако сложные многоклеточные организмы развивались только в шести эукариотических группах: животные, грибы, бурые водоросли, красные водоросли, зеленые водоросли и наземные растения. Мноклеточность неоднократно развивалась  для Chloroplastida (зеленые водоросли и наземные растения), один или два раза для животных, один раз для бурых водорослей, три раза в грибах (хитриды, аскомицеты и базидиомицеты)  и, возможно, несколько раз для слизистых плесени и красные водоросли.

Первым доказательством многоклеточности являются цианобактериоподобные организмы, которые жили 3–3,5 миллиарда лет назад.

Потеря многоклеточности

Некоторые группы организмов в своем эволюционном развитии утратили многоклеточность. 

Многие грибы (например, Saccharomycotina, Cryptococcus и другие дрожжи), некоторых красные водоросли (например, Porphyridium sp.), но возможно, что они примитивно одноклеточные.

Потеря многоклеточности также считается вероятной у некоторых зеленых водорослей (например, Chlorella vulgaris и некоторые из группы Ulvophyceae). В других группах, как правило, паразитах, происходило уменьшение количества клеток или уменьшение типов клеток (например, многие представители Myxozoa, многоклеточные организмы, ранее считавшиеся одноклеточными, являются паразитами морских животных).

Гипотезы происхождения

Одна из гипотез о происхождении многоклеточности заключается в том, что группа функционально-специфических клеток объединяется в слизистую массу, которая перемещается как многоклеточная единица. Это в основном то, что делают слизевики.

Другая гипотеза состоит в том, что примитивная клетка подвергалась делению ядра, превращаясь в коеноцит (клетку с множеством ядер). Мембрана, в таком случае, сформировалась бы вокруг каждого ядра (и клеточного пространства и органелл, занятых в пространстве), таким образом приводя к группе связанных клеток в одном организме. Этот механизм наблюдается у дрозофилы.

Третья гипотеза состоит в том, что при разделении одноклеточного организма дочерние клетки не могли отделиться, что привело к конгломерации идентичных клеток в одном организме, что впоследствии могло развить специализированные ткани. Это то, что делают эмбрионы растений и животных, а также колониальные хоанофлагелляты.

Гиф. 1. Tetrabaena socialis - зеленая водоросль, самый примитивный многоклеточный организм, состоящий из четырех клеток, несущих по два жгутика

Поскольку первые многоклеточные организмы были простыми, мягкими организмами, у которых не было костей, раковин или других твердых частей тела, они плохо сохранились в ископаемом материале. Одним из исключений может быть Обыкновенная губка (Demospongiae), которая, возможно, оставила химический след в древних породах.

Самые ранние окаменелости многоклеточных организмов включают Grypania spiralis (см. рисунок 1) и окаменелости черных сланцев палеопротерозойской фервильской группы в Габоне (2,5 млрд лет назад).

Рис. 2. Grypania spiralis в отложениях

Далее я более подробно расскажу о современных теориях возникновения многоклеточности:

Теория симбиоза

Эта теория предполагает, что первые многоклеточные организмы произошли от симбиоза (кооперации) различных видов одноклеточных организмов, каждый из которых играет разные роли. Со временем эти организмы станут настолько зависимыми друг от друга, что не смогут выжить независимо, что в конечном итоге приведет к объединению их геномов в один многоклеточный организм. Каждый соответствующий организм стал бы отдельной линией дифференцированных клеток во вновь создаваемых видах.

Однако проблема этой теории заключается в том, что до сих пор неизвестно, как ДНК каждого организма может быть включена в один геном, чтобы составить их как единый вид. Хотя считается, что такой симбиоз имел место (например, митохондрии и хлоропласты в клетках животных и растений - эндосимбиоз), он случался очень редко, и даже тогда геномы эндосимбионтов сохраняли элемент различия, раздельно реплицируя свою ДНК во время митоза видов-хозяев.

Например, два или три симбиотических организма, образующих составной лишайник , хотя и зависят друг от друга в отношении выживания, должны воспроизводиться по отдельности, а затем переформироваться, чтобы создать еще один отдельный организм.

Теория синцития

Эта теория утверждает, что один одноклеточный организм с несколькими ядрами мог бы создать внутренние мембранные перегородки вокруг каждого из своих ядер.

Многие протисты, такие как инфузории или слизевики, могут иметь несколько ядер, что подтверждает эту гипотезу. Однако простого наличия нескольких ядер недостаточно для поддержки теории. Множественные ядра инфузорий различны и имеют четко дифференцированные функции. Макроядро служит потребностям организма, а микроядро используется для полового размножения с обменом генетического материала.

Синцитиальные слизевики образуются из отдельных амебоидных клеток, подобно синцитиальным тканям некоторых многоклеточных организмов, а не наоборот.

Чтобы считаться действительной, эта теория нуждается в наглядном примере и механизме образования многоклеточного организма из ранее существовавшего синцития.

Рис. 3. Слизевик Fuligo septica (Автор фото Kreis Tuttlingen)

Колониальная теория

Теория предполагает, что симбиоз многих организмов одного и того же вида (в отличие от симбиотической теории , которая предполагает симбиоз разных видов) привел к многоклеточному организму.

Преимущество колониальной теории состоит в том, что она была обнаружена независимо в 16 различных типах простейших. Например, во время нехватки пищи амеба Dictyostelium (Рис. 1) группируется в колонии, которая перемещается как единое целое в новое место. Некоторые из этих амеб затем немного отличаются друг от друга.

Другими примерами колониальной организации у простейших является, например, Volvox sp. (Рис. 4), который состоит из 500-50000 клеток (в зависимости от вида), только часть из которых размножается.

Однако часто бывает трудно отделить колониальных протистов от настоящих многоклеточных организмов, поскольку эти две концепции не различаются; колониальные протисты были названы «плюрицеллюлярными», а не «многоклеточными».

Рис. 4. Колонии вольвокса (Автор фото Frank Fox)

В отечественной литературе колониальную теорию обычно делят на теорию гастреи (Геккель, 1872), теорию фагоцителлы (Мечников, 1878) и теорию синзооспоры (Захваткин, 1949). Обе теории довольно схожи, разница в том, как, согласно эти теориям, происходила интеграция клеток в колонии.

Теория гастреи

Согласно этой теории предком многоклеточных была гастрея - многоклеточный двуслойный организм. Она произошла от колониальных протистов с шарообразными колониями. Процесс интеграции клеток в колонии сделал возможным разделение функций между клетками: передние клетки утрачивают жгутики и превращаются в фагоциты, сидящие во впячивании на переднем конце - образуется кишечник.Остальные клетки утрачивают пищеварительную функцию и становятся чисто двигательными. Рот гастреи находился на переднем конце, и пища "сама заплывала" в кишечник. Симметрия у гастреи была радиальной. При переходе к сидячему образу жизни ее потомки эволюционировали в губок и кишечнополостных, а при переходе к ползанию по дну - в плоских червей и всех остальных многоклеточных (Рис. 5).

Так развиваются ланцетники и коралловые полипы.

Теория фагоцителлы

Фагоцителла не имела рта и кишечника, пищеварение было внутриклеточное. Рот сформировался,как просвет между клетками наружного слоя, ведущий во внутреннюю паренхиму. Располагался он, в отличие от гастреи на заднем конце тела. Кишечника еще не было. Но теперь возникла возможность питаться более крупной добычей: внутренние клетки могли окружать ее, образуя гигантскую пищеварительную вакуоль. Однако для хищничества нужна еще способность ловить добычу. Поэтому хищничать научились только настоящие многоклеточные - после того, как у них возникли мышцы и управляющая ими нервная система. Постепенно у потомков фагоцителлы сформировался постоянный кишечник. По мере увеличения размеров он мог усложняться: возникли боковые карманы, чтобы доставлять пищу к наружным слоям клеток. В дальнейшем у некоторых животных эти карманы могли отделиться, дав начало полости тела - целому. Фагоцителла обитала в толще воды. Нетрудно представить себе, как от нее могли произойти современные группы животных при переходе к жизни на дне. Когда рта еще не было, осевшая на дно фагоцителла "превратилась" в трихоплакса. После появления рта, но до появления кишечника при переходе к ползанию возникли бескишечные турбеллярии. Рот у них сместился на брюхо, и они стали двустороннесимметричными. После появления кишечника часть потомков фагоцителлы перешли к сидячему образу жизни на дне - они превратились в кишечнополостных (Рис. 5).

Так развиваются обыкновенные губки, гидроидные и сцифоидные стрекающие.

Основным кандидатом на роль предка всех многоклеточных является воротничковый жгутиконосец (Choanoflagellata), их клетки снабжены  жгутиком, окруженный воротничком. Жгутик создает токи жидкости, позволяющие хоанофлагеллятам плавать в толще воды. Эти же токи пригоняют в воротничковую зону бактерий, которыми хоанофлагелляты питаются. Многие их этих простейших образуют колонии, причем легко переходят из одноклеточного состояния в колониальное и обратно.

Рис. 5. Гастрея и фагоцителла

Теория синзооспоры

Согласно данной теории многоклеточные также произошли от колониальных протистов. У протистов встречаются клетки, сильно увеличенные за счет запасания питательных веществ - как яйцеклетка у животных. Часто такие клетки делятся несколько раз подряд - это похоже на дробление. Таким способом образуются одноклеточные мелкие расселительные стадии - зооспоры.

У колониальных протистов зооспоры могут оставаться все вместе, образуя колонию - синзооспору. В процессе эволюции могла произойти неотения и утратиться взрослая сидячая стадия.

Отличия от теорий фагоцителлы и гастреи:

- Считается, что никогда не существовало однослойного шарообразного предка. Об этом свидетельствует то, что у всех многоклеточных бластулы не питаются. Не питаются и образующиеся из них паренхимулы. Поэтому и у древних многоклеточных такие стадии не были взрослыми организмами - это были всегда только личинки.

- Сидячий образ жизни примитивных взрослых многоклеточных.

- Наиболее примитивной из расселительных личинок считается бластула. В паренхимулу она превращается, готовясь к превращению во взрослый организм. Этот метаморфоз происходит после перехода к сидячему образу жизни. У всех остальных многоклеточных взрослая сидячая стадия утратилась. У этих животных личинки стали взрослыми - произошла неотения.

Преимущества многоклеточности

Многоклеточность позволяет организму превышать пределы размера, обычно налагаемые диффузией: отдельные клетки с увеличенным размером имеют уменьшенное отношение поверхности к объему и испытывают трудности с поглощением достаточного количества питательных веществ и их транспортировкой по всей клетке.

Таким образом, многоклеточные организмы имеют конкурентные преимущества увеличения размера без его ограничений. Многоклеточность также позволяет увеличивать сложность, позволяя дифференцировать типы клеток в пределах одного организма.

Я попытался привести современные данные по возникновению многоклеточности. Тема спорная, вариантов куча и все они интересны. Есть, что добавить - пиши в комменты.

Что такое рост организма? Кажется, что это довольно простой вопрос, но на него очень сложно ответить сходу. Я попытаюсь в общих чертах описать сущность этого явления, не вдаваясь в специфику роста определенных видов.

Рост – это поступательное необратимое изменение массы и размеров организма, при этом масса и размеры не обязательно связаны линейной зависимостью: при постоянной массе размеры могут расти и наоборот.

За счет чего может происходить рост массы организма?

– за счет накопления неорганических веществ (рост скелета, набухание тканей);

– за счет синтеза органики (клеточной массы).

При этом оба процесса могут протекать как раздельно друг от друга, так и согласовано.

А) раздельно. Например,

– масса растений при прекращении митозов увеличивается за счет всасывания воды;

– скелетные иглы многих беспозвоночных растут без увеличения числа клеток-образовательниц;

– увеличение живой массы любых зародышей (не связано с накоплением неорганики).

Б) согласованно. Например, в камбиальной зоне (камбий - образовательная ткань в стеблях и корнях высших растений) клетки размножаются, а выйдя из нее, ороговевают или минерализуются.

В зависимости от наличия или отсутствия пролиферации (размножение клеток делением) выделяют:

– Ауксетичный рост (для ткани или органа – гипертрофия) – не связан с клеточным размножением, более редкий.

На уровне организма характерен для коловраток, круглых червей, личинок насекомых; на уровне тканей и органов – для мышечной и жировой тканей. Число клеток остается постоянным, их размер увеличивается за счет повышения плоидности (количества ядер).

– Пролиферационный рост (для ткани или органа – гиперплазия) – происходит за счет увеличения числа клеток вследствие деления.

Пролиферационный рост также делится на категории:

Мултипликативный, когда обе дочерние клетки снова вступают в деление.

Число клеток растет в геометрической прогрессии. Так происходит рост большинства организмов в эмбриональном и раннем постнатальном развитии. Дает наибольший вклад в увеличение размеров растущего организма. В чистом виде либо не встречается, либо быстро заканчивается.

Аккреционный, когда после каждого деления лишь одна из клеток делится.

Число клеток растет линейно. Этот рост связан с разделением органа на стволовую и дифференцированную зоны, клетки которой могут минерализоваться или погибнуть, выполнив свою функцию (рост раковин, рогов, зубов, волос – минерализация; слизистый эпителий кишечника, дыхательных путей, покровный эпителий, форменные элементы крови, клетки сперматогенного ряда – пройдя определенный путь – гибнут).

Рекуррентный, когда все дочерние клетки делятся снова, но с разрывом в одно поколение.

Число клеток растет согласно ряду Фибонначи (1,2,3,5,8,13,21…). Число клеток при каждом делении равно сумме двух предыдущих. Этот тип роста редок. Он характерен для апикальных меристем высших растений и определяется расположением целых зачатков (чешуй, листьев, лепестков и т.п).

Рост обладает свойством эквифинальности: то есть особь дорастает до типичных видовых размеров несмотря на разные возмущающие факторы (голодание, повышение плоидности, малые исходные размеры, например, у близнецов и т.п.). Это свойство не только массы, но и пропорций.

По продолжительности выделяют:

– Неограниченный рост (многолетние растения, высшие грибы, водоросли, многие беспозвоночные, рыбы, рептилии).

– Ограниченный рост (имаго насекомых, птицы, млекопитающие).

– Прерывистый рост (членистоногие – ракообразные, насекомые с неполным превращением, личинки насекомых с полным превращением из-за наружного скелета).

Теперь поговорим о том, какие существуют физические пределы роста любого организма.

Необходимость обмена веществ и энергии между клетками растущего организма и внешней средой накладывает строгие ограничения на характер роста.

1. Отношение площади поверхности к объему тела.

Площадь поверхности имеет большое значение для обмена веществ, потому что она связана с диффузией кислорода и питательных веществ. Известно, что при увеличении линейных размеров площадь поверхности возрастает в квадрате, а объем – в кубе.

Например, если линейные размеры увеличатся в два раза, то площадь возрастет в четыре раза, а объем (вес) – в восемь раз.

Отсюда следует фундаментальный закон сравнительной анатомии:

Если при сохранении формы размеры животного увеличиваются в два раза, то отношение площади к объему уменьшается в два раза. То есть при увеличении размеров объем растет быстрее, чем площадь. Возникает противоречие: обмен веществ со средой (в том числе обеспечение пищей и кислородом) зависит от площади диффузии.

В таком случае, каким способом организм может увеличить площадь при своем росте?

Возможны несколько стратегий:

• Уплощение формы. Стать широким и плоским означает увеличить площадь контакта со средой и сократить путь от поверхности тела в его глубину для кислорода и питательных веществ. По такому пути пошли плоские черви (например, широкий лентец при длине до 12-20 м имеет толщину тела несколько мм).

• Тело в виде полой трубки (кислород и питательные вещества попадают в тело не только с поверхности, но и изнутри, через внутреннюю полость, следовательно, увеличивается площадь контакта со средой). Этот вариант демонстрируют кишечнополостные.

Однако значительное увеличение размеров стало возможным лишь когда появились

• Инвагинации, разветвления транспортных (кровеносной, лимфатической) и обменных (пищеварительной, выделительной, дыхательной) систем органов. Оформление разветвляющихся систем внутренних органов – самый эффективный способ увеличения размеров тела.

Таким образом, если животное не имеет оформленных систем, оно может увеличиваться в размерах, становясь либо плоским, либо трубчатым. Если же такие системы у него есть, то его размеры ограничиваются законами гидравлики в случае обмена веществ в жидкой среде (кровь) и законами диффузии, если обмен веществ происходит в газообразной среде (воздух в дыхательной системе).

2.Ограничение в размерах у животных с развитой кровеносной системой.

Ведущий фактор – диаметр кровеносных сосудов. Известно, что наиболее эффективно транспорт жидкости осуществляется через трубки большего диаметра. Это следует из одного из законов гидравлики – закона Пуазейля. Одна из его формулировок (неполная): при уменьшении диаметра сосуда в n раз сопротивление току жидкости возрастает пропорционально n^4. Например, при уменьшении диаметра сосуда в два раза, сопротивление току жидкости возрастет в 16 раз.

Возникает противоречие: законы диффузии требуют увеличения площади путем разветвления сосудов, т.е. уменьшения их диаметра, а законы гидравлики - требуют увеличения их диаметра.

Компромиссное решение – развитие кровообращения с иерархией кровеносных сосудов. Эта иерархия возникает еще в эмбриогенезе (у цыпленка на третьи сутки). Крупные сосуды осуществляют транспорт (там кровь течет с большой скоростью), мелкие –диффузию (здесь кровь задерживается дольше, успешно осуществляется газообмен). Разница в скорости кровотока очень велика: например, у собак кровь в аорте или полой вене течет в 100 раз быстрее, чем в капиллярах.

Разветвление кровеносных сосудов определяется также законом Муррея: если жидкость из трубки большего диаметра попадает под давлением в трубку меньшего диаметра, то ее скорость резко возрастает (вспомните, как ведет себя садовый шланг, если дать большой напор воды). Это чревато разрывом мелких сосудов в месте перехода.

Решение проблемы: крупный сосуд должен распадаться на мелкие так, чтобы суммарная площадь поперечного сечения этих мелких сосудов была больше площади крупного сосуда.

3. Ограничения в размерах у животных с трахейной системой

Ведущий фактор – разность парциальных давлений кислорода во внешней среде и внутри организма. Для успешной диффузии (способ поступления кислорода в ткани) она должна составлять не менее двух процентов.

4. Ограничения в размерах у животных с внутренним скелетом

Лимитирующий фактор – это способность костей служить опорой для тяжелой конструкции. Способность кости служить опорой прямо пропорциональна площади поперечного сечения, вес тела – прямо пропорционально объему. Таким образом, увеличение в 2 раза размеров тела требует костей, способных выдержать вес, возросший в 8 раз. Поэтому должна измениться форма костей, а именно, соотношение ее длины и толщины (толщина должна расти значительно быстрее). Например, при увеличении длины кости в 2,5 раза, толщина должна возрасти в 10 раз, то есть должны меняться пропорции тела.

5. Ограничения размеров у животных с наружным скелетом (подвижных)

Лимитирующий фактор – вес  наружного скелета.

При возрастании линейных размеров вес увеличивается в кубе, а абсолютная сила мышц в квадрате (площадь поперечного сечения мышцы), т.е. вес растет намного быстрее. Поэтому, например, водные членистоногие (ракообразные) могут быть значительно больше наземных (лангусты до 1 м). У последних же и ограничения со стороны трахейной системы.

Кстати, именно поэтому, а не из-за физиологических или иных особенностей мышц мелкие организмы по абсолютной силе мышц превосходят крупные (жук легко тащит вес, превышающий собственный в 90 раз и т.п.)

Пока что на этом про рост все, хотя можно поговорить еще о том, что такое изометрический рост, аллометрический рост, конформный рост. Можно поговорить о факторах роста, градиентах роста, о роли роста в эволюции организмов. Тема широкая, а я привел только самую малость.
Есть вопросы? Пишите в комменты. =D