Из рыбы в обезьяну 3: Давайте разделимся
Ранее в сериале:
1 серия - Лайфхаки по отращиванию конечностей
2 серия - Топ, топ, топаем по суше
В прошлый раз мы остановились на первых Рептилиоморфах, наших предках, которые хорошо обосновались на суше. Но вот беда, размножались они икрой, а значит, далеко от воды не уходили. Вот сейчас и разберём, как они фиксили данный эволюционный баг.
Карта материков среднего Каменноугольного периода
Как всегда, перед тем как перейдём к нашим недоящеркам, сначала посмотрим на окружающую их среду. С самого начала Каменноугольного периода уровень кислорода в воздухе рос не переставая (об этом было в прошлой серии). В связи с этим начали образовываться ледяные шапки на полюсах земного шарика. Больше половины Гондваны (нынешние территории Австралии, Индии, Антарктики) становится холодильником. Но на экваторе, где Лаврентия и Балтика уже объединились и даже начали объединение с Гондваной, преобладает тропический климат.
Голосемянные растения все больше распространяются, появляются первые леса. Все ещё гигантские насекомые осваивают новые биомы. А раз еда пошла в новое место, нужно идти за ней. Но нельзя просто так взять и сменить привычную среду обитания. Для этого нужны кардинальное перестроение организма.
Строение кожи амфибий
Основной проблемой при выходе на сушу является пересыхание кожи. У амфибий кожа железистая, а сами железы вырабатывают слизь для предотвращения высыхания кожи на воздухе. Значит нужно переодически окунаться в воду и поддерживать высокий уровень влаги в организме. С таким подходом долго на суше не пробудешь.
Рептилиоморфам в этом вопросе помог кератин, из за которого происходило ороговение верхних слоев эпидермиса. Это не позволяло нашим родственникам превратиться в закуску к пиву.
Строение яйца Амниот
Второй проблемой было потомство, которое приходилось откладывать в воду в виде икры. Рептилиоморфов, решивших данную проблему, выделяют в отдельную кладу Амниот.
А решили они эту проблему, защитив плод тремя дополнительными зародышевыми оболочками (амнион, сероза и аллантоис). Амнион - это водная оболочка плода, заменяющая воду, в которую откладывалась икра. Сероза отвечает за обмен веществ, а аллантоис - за газообмен. В качестве дополнительной защиты плода от внешней среды, Амниоты начали использовать кожистую оболочку. Если вам показалось, что все вышеописанное очень похоже на яйцо, то вам не показалось. Амниоты создали яйцо.
Правда, как выглядели первые амниоты мы точно не знаем, потому что не найдено ни одного базального амниота.
Вестлотиана
Были надежды на Вестлотиану (330 млн. л. н.), у которой обнаружили некоторые черты строения амниот. Но при более детальном анализе обнаружились так же базальные амфибийные черты. Сейчас Вестлотиану определяют в сестренскую амниотам группу.
Протоклепсидропс
На данный момент самым ранним найденным Амниотом считается Протоклепсидропс (318 млн. л. н.). Все, что от него нашли, указывает на его принадлежность к более продвинутой группе Амниот - Синапсидам. Казалось бы, мы так быстро нашли ответ на вопрос из начала поста. Но здесь кроется загвоздка.
Сокращённое филогенетическое древо Амниот
В период от 330 по 318 млн. л. н. не найдено ни одного переходного звена. И вот именно в этот период происходит одно из знаменательных событий в эволюции наземных позвоночных. Амниоты разделяются на Завропсид ( от них пошли динозавры, змеи, птицы) и Синапсид (предки млекопитающих). А знаменательно это событие тем, что с момента появления этих двух групп между ними начинается эволюционная гонка, которая не закончилась до сих пор.Но давайте разберём подробнее, в чем различия между этими группами.
Механизм дыхания Амфибии (лягушки)
После яйца Амниотам было необходимо решить ещё одну, немаловажную проблему. Как только у них начал появляться слой кожи, защищающий от высыхания, количество кислорода, поступающего через кожу, начало стремительно падать. Соответственно и амфибийный тип дыхания (гулярный) при котором воздух "проглатывается" и функционирует кожное дыхание, больше не подходил. Завропсиды решили эту проблему межреберными и брюшными мышцами, а также изменением внутренней структуры легких. Синапсиды также задействовали межреберные мышцы, но помимо этого, отделили грудную полость от брюшной диафрагмой, при помощи которой осуществлялась вентиляция легких.
Система кровообращения Амфибий
В связи с отказом от кожного дыхания стал не нужен и второй круг кровообращения, который использовался для дыхания под водой. Завропсиды оставили себе круг, который шел в правую дугу аорты. Синапсиды же оставили себе левую дугу. Гораздо позже часть Завропсид снова отрастит себе второй круг кровообращения, но он будет сильно отличаться от амфибийного.
Строение кожи Завропсид
После полного отказа от кожного дыхания кожа в этих двух группах изменялась совершенно по разному. У Завропсид количество коллагена и эластина уменьшилось. Это привело к большему ороговению и образованию роговых пластин, в дальнейшем преобразовавшихся в рептильную чешую. Большая часть желез редуцировалась. Это уменьшало влагопотери и позволяло передвигаться на большие расстояния без последствий. Синапсиды, в свою очередь, оставили железистую кожу, преобразовав слизистые железы в потовые для лучшей терморегуляции.
Строение выделительной системы Завропсид
Не только кожа Завропсид начала подчиняться принципам Арракиса. Выделительная система также начала меняться в сторону меньшей потери влаги. Так, конечным продуктом белкового обмена стала мочевая кислота. В то же время синапсиды не стали заморачиваться по поводу потери влаги и также как и амфибии, выводили мочевину с излишками воды.
С изобретением кожистого яйца количество зародышей в кладке нужно было уменьшать. Т.к. яйцо имеет большие габариты по сравнению с икрой. Хоть яйцо более защищено от внешних факторов, среди амниот в довольно короткий срок начали преобладать те, кто заботился о своём потомстве. Видимо, это было связано с распространением животных, которые эти яйца поедали. Данная особенность передалась и Завропсидам, и Синапсидам.
Дендромайя
Синапсиды будут придерживаться данного поведения на протяжении все своей истории. А вот большинству поздних Завропсид заботиться о потомстве не свойственно. Если базальные Завропсиды, как Дендромайя (309 млн. л. н.), все ещё выполняют родительский долг. То более поздние её родственники уже придерживаются принципа "кошка бросила котят…". А причиной этого является скорлупа. Завропсиды меняют кожистую защитную оболочку яйца на кальцитную (как у современных птиц). Ведь со скорлупой выживаемость потомства заметно повышается, так зачем о них заботиться?
Синапсидное и Диапсидное строения черепов
В самом начале выхода на сушу среди Рептилиоморфов и ранних Амниот не было особей, заточенных сугубо под хищничество. Все были либо насекомоядными, либо всеядными. Но в процессе увеличения биоразнообразия появляются первые полностью хищные существа. Но и тут кроется проблема.
Чтобы кусаться больно и тебе за это ничего не было, нужно увеличивать силу укуса. Синапсиды сделали себе отверстие в черепе, чтобы закрепить новые челюстные мышцы, тем самым увеличив эффективность куся. Некоторые Завропсиды приобрели аж два височных отверстия, их выделяют в новую кладу Диапсид. В дальнейшем у разных представителей количество височных отверстия будет меняться.
Пример гетеродонтности
У самых базальных синапсид уже начинает развиваться гетеродонтизм (зубы различаются по форме и применению). Эта особенность будет передаваться их потомкам вплоть до человека. У других видов позвоночных тоже встречается гетеродонтизм, но только в частных случаях. У Синапсид же это является видовой особенностью, за редкими исключениями. Завропсиды же имели гомодонтную зубную систему и этим не отличались от рыб, амфибий и пр.
С основными различиями соперничающих групп Амниот разобрались. Как они уходили от воды, тоже разобрали. В следующем посте рассмотрим больше представителей этих групп и возьмёмся за начало величайшего противостояния, которое длится уже более трёхсот миллионов лет.
В этот раз получилось многовато текста, т.к. тема обширная и многое необходимо было рассмотреть. В следующих постах зарекаюсь словоблудить меньше.
Учимся ходить
Ранее в сериале: Как выйти из воды, когда у тебя плавники?
В прошлом посте мы остановились на лапках, ходить на которых, по суше, было не возможно. По времени же, остановились на разрыве Ромера (очень малое количество окаменелостей с конца Девона по начало Карбона). Раньше были предположения, что в данный период истории ( Разрыв Ромера охватывает более 20 млн. лет) происходили события не позволяющие образовываться окаменелостям. Даже выдвигалась гипотеза о вымирании всех живых организмов в конце Девона. Но со временем начали находиться различные фоссилии по всему миру. Что означало - "лыжи едут", это мы не там искали.
Карта материков позднего Девона
Для начала давайте разберемся, в каких условиях нашим археожабам предстояло укреплять конечности.
В конце Девонского периода деревья ещё не научились отращивать нормальную корневую систему, ведь росли они недалеко от водоемов, и глубокие корни были попросту не нужны (все питание почти на поверхности). А перед самым Девонским вымиранием появляются растения (Голосеменные), размножающиеся семенами которые могут долгое время находится без воды, а значит, ветром их может унести на более дальнее расстояние от родительского растения.
Археоптерис
Тут обозначается проблема. Если ты далеко от водоема, значит, нужно искать воду где то ещё. И они начали потреблять воду из земли. Для этого нужно было развивать корневую систему, ведь чем глубже, тем больше воды и разных микроэлементов.
Вы сейчас читаете это все и думаете: "Пост про четвероногих. Зачем тут про растения?". Ответ прост. Все описанное выше является одной из основных причин Девонского вымирания, которое повлияло в том числе на эволюцию четвероногих.
Пейзаж позднего Девона
Если обобщить все причины, выйдет следующая картина: деревья вдоль водоёмов падают в воду из-за плохо развитой корневой системы, их гниение приводит к снижению кислорода в воде. Из-за отсутствия организмов, потреблящих эти гниющие деревья, происходит активное отложение углерода, из-за чего постепенно повышается уровень кислорода в воздухе. В свою очередь, голосеменные развивают корни, что приводит к активному почвообразованию и вымыванию большого количества питательных веществ в реки и озера. Начинается аноксия (цветение воды), что практически полностью избавляет водоемы от кислорода. Реки и озера связаны с морями и океанами, значит, аноксия распространяется и туда. В итоге мы имеем 19% семейств и 50% родов ушедших в Вальгаллу.
Отложение углерода продолжится и в Каменноугольном периоде. На пике уровень кислорода в воздухе достигал 35% (сейчас 21%). Это позволило наземный насекомым "дышать полной грудью" и расти как на дрожжах. Для четвероногих это было весомым аргументом проводить больше времени на суше. Ведь кормовая база в воде сокращается, а по суше бегает что-то большое, мясистое и на "восьми лапках". Как такое не попробовать на зуб?
Другие рыболягухи, почувствовав, что запахло жаренные, поспешили за своим плавающим кормом, в более глубокие водоемы. Ещё по отращиванию лапок было видно, что каждый выбирает свой путь развития. Так вот, с Девонского вымирания они начали использовать этот принцип по полной.
Грирерпетон
Раньше всех, от ранних стегоцефалов отделились Колостеиды. Один из их представителей - Грирерпетон (358 млн. л. н.). У всех представителей Колостеид наблюдается удлиненное тело (до 2,5 м в длину) и очень плоский череп (даже по сравнению с более ранними стегоцефалами). Лапки наоборот уменьшаются, а боковая линия развивается. Т.е. отрастив конечности, они выползли из воды, сказали:
…и вернулись обратно в воду, больше не пытаясь связываться с землёй.
Аделоспондил
Параллельно с Колостеидами развивались Аделоспондилы. Они в отказе от суши пошли ещё дальше. От конечностей они отказались полностью. Тело удлинили еще больше (но в отличии от Колостеид были маленькими, до 30 см.), так же редуцировали часть костей черепа, глаза же сдвинули к концу морды, боковую линию использовали по назначению. Раньше к кому их только не причисляли: и к микрозаврам, и к лепоспондилам. И даже выдвигалась гипотеза, что это ранние змеи. Но исследования поставили все на свои места, а Аделоспондилов определили как тупиковую ветвь ранних стегоцефалов.
Педерпес
В следующей ветви развития нас ждёт сюрприз из разрыва Ромера. Педерпес (354 млн. л. н.) - четвероногое, имеющее конечности способные выдерживать вес его тушки и позволяющие довольно быстро перемещаться по суше. Боковая линия все еще сохраняется,но в виде каналов в костях(как у кистеперых рыб). Строение очень схожее с ранними стегоцефалами вроде Ихтиостеги. На лапках по пять пальцев. Охотился он как в воде, так и на суше, а вот его потомство развивалось исключительно в водоемах.
Вот мы и нашли первого нормальноходящего четвероногого. Но есть одно НО. Он нам не родственник, даже не близко. Его предок Оссинодус был параллельной ветвью развития стегоцефалов. И развивался сохраняя черты как четвероногих так и рыб. Оссинодуса, Педерпеса и их более позднего родственника Ватчерию объединяют в семейство Ватчерееид - тупиковую ветвь развития стегоцефалов. Но, несмотря на все это, Педерпес является обладателем звания "первонах в ходьбе".
Локсомма
Далеко не уходя от того периода времени, стоит также упомянуть Бафетидов (к которым относилась Локсомма) семейство примитивных стегоцефалов. Но если сравнить их с другими стегоцефалами того времени, то они уже не выглядят примитивно. Череп, как у поздних амфибий, закрытое нёбо, как у некоторых ранних рептилиоморфов. Они являлись самыми эволюционно продвинутыми позвоночными того времени (хоть и не ходили по суше). И что самое удивительное, в итоге, как и Ватчерииды, гонку они проиграли, став тупиковой ветвью.
Церорахис
К сожалению, окаменелостей наших предков из разрыва Ромера пока не найдено. Но по окончанию этого временного периода мы сразу встречаем Церорахиса (338 млн. л. н.). Животина уже начала лишаться амфибийных черт. Череп становится выше и уже, хвост становится мощнее, тело удлиняется. Конечности хоть и не позволяют бегать с высокой скоростью, но медленно передвигать двухметровую тушку все таки возможно. Отсутствие боковой линии говорит, что Церорахис большую часть жизни обитал на суше. Кормился он всем, что мог укусить: выброшенная на берег рыба, медленные членистоногие, вышедшие на берег амфибии. Далеко от воды наш родственничек все же не уходил, т.к. размножался икрой.
Примерно в середине Карбона тетраподы разделяются на две группы: Темноспондильные (сохраняющие черты амфибий) и Рептилиоморфы (избавляющиеся от амфибийных черт).
Баланерпетон
Баланерпетон (336 млн. л. н.) - 50-ти сантиметровая амфибия, одна из первых Темноспондильных. В отличии от других тетропод, позвонок Темноспондила состоит из нескольких костей, кожа чешуйчатая. С самого своего появления Темноспондилы занимают различные ниши. У Баланерпетона, например, отсутствует боковая линия (охотился на суше), а у некоторых его родственников она не редуцировалась (охотились в воде).
Но размножались они все так же в воде.
Сильванерпетон
Сильванерпетон (336 млн. л. н.) - Рептилиоморф до 40 см. в длину. Примечательно, что это первый тетрапод с когтями на пальцах, т.е. в воду Сильванерпетон возвращался только чтобы отложить икру и не более. Задние конечности больше передних, но это не мешает ему передвигаться довольно быстро. А самое замечательное, что в кладу Рептилиоморфов включены и мы с вами. А значит, мы нашли нашего предка, который уверенно и быстро передвигается по суше! Пусть он не может далеко уйти от водоема, т.к. все ещё размножается в воде, но ведь и ходит, и бегает. То что мы искали.
А вот как наши предки научились путешествовать далеко от родных болот, мы разберём в следующем посте.
Вы хотите головоломок?
Их есть у нас! Красивая карта, целых три уровня и много жителей, которых надо осчастливить быстрым интернетом. Для этого придется немножко подумать, но оно того стоит: ведь тем, кто дойдет до конца, выдадим красивую награду в профиль!
Как выйти из воды, когда у тебя плавники?
385 млн. лет назад. Девонский период. Или как его ещё называют - Век рыб (рай рыбаков, если бы они существовали в то время). Растения все больше распространяются на суше, появляются первые деревья. Членистоногие, которых вытеснили из привычных мест обитания, освоились и закрепились вне водного пространства. Пока это единственные животные обитающие на суше (ад инсектофобов, если бы они существовали в то время). Последними в очереди, на выход из воды оказались позвоночные (предки рыбаков и инсектофобов). О них и поговорим.
Девонский пейзаж
Для начала разберёмся в каких условиях жили наши, все ещё водные, предки.
Континенты и острова того времени неумолимо стремятся к объединению. Это приводит к образованию больших зон мелководья, в том числе озёр и болот.
Карта позднего Девона
Крупным рыбам тяжело жить на малых глубинах, поэтому часть из них изменяет свой ареал обитания уплывая подальше от берегов, другая же их часть начинает приспосабливаться жить по новому. Среди последних были лопастеперые рыбы, которые, без преувеличений, оказались в нужное время и в нужном месте.
Чтобы выжить на мелководье, лопастеперые сплющиваются (уменьшают высоту тела и головы, при этом увеличивают их ширину)
Эвстеноптерон
Эвстеноптерон (385 млн. л. н.) был одним из первых пользователей данной системы строения. Можно сказать он был тестировщиком. Как видите, по большей части, он сохраняет рыбье строение. Только голова становится более плоской, задняя часть слишком громоздкая чтобы плавать по дну. По мнению учёных, не является переходным звеном.
Строение плавника лучеперой рыбы
Строение плавника лопастеперой рыбы
У лучеперых рыб плавник состоит из костных лучей, не соединённых между собой. Трудно из такого плавника сделать конечность, которая пригодится для хождения по земле, поэтому они и не пытались.
Плавник лопастеперых, напротив, состоит из множества соединённых между собой костей, на которых ещё и мясо имеется. Это уже почти лапка, осталось только отрастить пальцы. Вопрос в том, как?
С пальцами нашим рыбкам помогло все тоже мелководье.
Наши предки были не маленьких размеров. (Эвстеноптерон, например, до 1 м. в длину) И чтобы передвигаться в, совсем уж, мелкой воде, они начали использовать парные плавники (которые почти лапки) для того чтобы отталкиваться от дна. В более глубоких водоёмах было много мёртвых деревьев, которые ранее росли вдоль берегов. Поэтому и в этой обстановке плавники использовались для отталкивания, но теперь уже от деревьев.
Пандерихтис
Пандерихтис (384 млн. л. н.) учёл все ошибки предшественников. Стал плоским и избавился от ненужных спиных, брюшных и анальных плавников, также уменьшил хвостовой плавник. А вот нужные, парные плавники удлинил. Так же нам не родня.
Но и этого всего было недостаточно для спокойной жизни. Ведь было еще одно большое НО.
Растения, в большей степени, все еще росли либо в самих водоемах, либо вдоль них. И в процессе разложения мертвых растений, насыщение воды кислородом уменьшалось. Соответственно дышать под водой рыбам было тяжело. Но наши рыбки и здесь не растерялись и транформировали воздушный мешок в легкие, приобретя возможность равноценно дышать и атмосферным воздухом. Для этого они просто высовывали голову из воды. А вот и не все так просто.
Чтобы удобнее дышать над поверхностью воды, лопастеперые изобрели шею. Удобнейшее приспособление позволяющее, при надобности, поднять только голову, а не шевелить всем телом.
Тиктаалик
Он наш, родной! Тиктаалик (383 млн. л. н.) - все ещё является рыбой. Но он сильно продвинулся в сторону четвероногости. Плавники удлинились, голова стала плоской как мои шутки. Этой же головой Тиктаалик качал под туц-туц, потому что мог (развился шейный отдел, появилась возможность двигать головой вверх-вниз). Но самое главное что заимел наш предок - строение уха и рёбер, которые в дальнейшем передадутся
тетраподам.
Ихтеостега
Ихтиостега (367 млн. л. н.) - первое позвоночное которое могло сделать "одухотворенные пальчики". Первый стегоцефал, а также первая амфибия. Хвостовой плавник почти пропал. Жабры становятся внутренними. Плавники превращаются в элегантные лапки.
- "Но есть один нюанс"
Ихтеостега отрастила по семь пальцев на задних лапах, столько же и на передних. А у наших более поздних предков по пять пальцев. Тут мы упираемся в "провал Ромеро" - период, примерно, в 20 млн. лет. Из этого периода не найдено ни одной конечности тетрапода (четвероного) имеющую сразу пять пальцев, или переходной формы, от многопальцевости к пятипальцевасти. Поэтому уточнить наше родство с тем или иным стегоцефалом пока не представляется возможным. Кстати, у ближайшей родственницы Ихтеостеги, Акантостеги пальцев аж восемь.
Тулерпетон
Тулерпетон (364 млн. л. н.) - следующий новатор среди стегоцефалов. Эта протолягушка взяла и отказалась от жаберного дыхания на совсем.
Вот так пройдя тернистый путь эволюции, у стегоцефалов появилась возможность "выходить" из воды. Но и тут кроется нюанс. По большей части, из воды они выползали. И то, только для того чтобы перебраться в другой водоём или полакомиться выброшенной на берег рыбешкой. Все дело в том, что лапки не выдерживали веса их тел, и единственное место где они могли ходить - дно водоёма.
Да и питаться,кроме падали, на суше им было нечем. Всяких пауков или сколопендр попробуй догони, когда ты даже ходить толком не умеешь. Вот и жили они больше времени в воде, нежели на суше.
Как они научились "ходить" я рассказал. А вот как они все таки научились ходить по земле?
Как будто насыпали готовый завтрак Nestle
Бетонные тетраподы для защиты береговой линии Японии
UPD. Пояснение по тетраподам #comment_210862954
Робот, созданный по окаменелостям пермского периода.
Изучив окаменелости животного вида Orobates pabsti, жившего в пермском периоде, ученые смогли смоделировать его движения и создать робота, повторяющего их. Он наглядно продемонстрировал, что эти древние рептиломорфы уже не ползали, помогая себе лапами, а ходили.
Модель двигающегося Orobates pabsti (сверху) и робот, созданный по ней (снизу)
Исследователи из Германии, Швейцарии и Великобритании нашли необычный способ ответить на один из вопросов, мучающих палеонтологов: в какой момент древние четвероногие (тетраподы) освоили эффективный способ передвижения по суше на ногах, без касания телом земли? На основе анализа окаменелостей Orobates pabsti они смогли сначала смоделировать, а потом и воспроизвести движения древнего животного. В процессе создания механического зверя по имени OroBOT исследователи пришли к выводу, что тетраподы «встали на ноги» значительно раньше, чем принято считать, еще до разделения на несколько групп в процессе эволюции.
Скелет Orobates pabsti, экспонат музея в Готе (Германия)
Балтийский мол
г. Балтийск, Калининградская обл.
Вид снизу https://pikabu.ru/story/samaya_zapadnaya_tochka_rossii_59249...
Что это: тетрапод-волнорезы
Необычный ракурс, спёр с vk