Палеонтологи уточнили время появления первых членистоногих Часть вторая⁠⁠

Первая часть

Эволюционный процесс, охвативший «стволовых эуартропод», хорошо описывается введенным Александром Георгиевичем Пономаренко термином «артроподизация» (А. Г. Пономаренко, 2004. Артроподизация и ее экологические последствия). Это означает, что признаки членистоногих возникали параллельно во многих (хотя и родственных) эволюционных ветвях, подчиняясь, с одной стороны, общей наследственности, а с другой — общим требованиям окружающей среды. При этом одни и те же адаптации зачастую реализовались в разных эволюционных линиях, во-первых, в разной последовательности, а во-вторых — слегка различными способами. Именно это и дает возможность отличить постепенную параллельную эволюцию от гипотетического явления нового типа сразу «во всеоружии», — подобно Афине, которая вышла в полном вооружении из головы Зевса.

Например, некоторые исследователи считают, что как минимум в двух разных ветвях «стволовых эуартропод» членистые хватательные околоротовые придатки, функционально сходные между собой, на самом деле принадлежат к разным сегментам головы — а значит, развились независимо и никак не могут быть гомологами друг друга (D. A. Legg, J. Vannier, 2013. The affinities of the cosmopolitan arthropod Isoxys and its implications for the origin of arthropods). Это очень правдоподобно: именно так и должен был бы выглядеть процесс артроподизации, если исходить из теоретических представлений, подтвержденных данными по другим группам организмов, которые претерпели аналогичную эволюцию (классический пример такой группы — зверообразные, предки млекопитающих).

«Кроновые эуартроподы»

Для полноты картины следует добавить, что эуартроподы в классическом «рэй-ланкастеровском» смысле более или менее соответствуют современному понятию «кроновая группа эуартропод», или просто «кроновые эуартроподы» (crown-Euarthropoda). Кроновой группой (crown group) в современной систематике называется часть эволюционного древа, охватывающая ближайшего общего предка всех доживших до наших дней членов данной группы вместе со всеми его потомками (неважно, ныне живущими или вымершими; см. Древнейшие предки кольчатых червей могли быть похожи на брахиопод, «Элементы», 26.02.2016). А стволовой группой (stem group) называется та часть древа, ветви которой до современности не дотягиваются (см. рис. 2).

Рис. 2. Упрощенное эволюционное древо членистоногих и их родственников. Тихоходки, положение которых до сих пор остается спорным и которые в любом случае представляют собой крайне специализированную боковую ветвь, сюда не включены. Оранжевая стрелка указывает на представителя «стволовых эуартропод». У него можно видеть плавательные выросты на туловище, фасеточные глаза и длинные, мощные членистые околоротовые придатки (об этих признаках см. ниже в тексте)

Есть одна группа членистоногих, которую мы еще ни разу не упомянули. Это трилобитообразные (Trilobitomorpha). Трилобиты — широко известные палеозойские животные, в целом похожие внешне на мокриц, но обладавшие огромным разнообразием как облика, так и образа жизни (см. Р. Форти, 2014. Трилобиты. Свидетели эволюции). У них есть четкое деление тела на тагмы, а также настоящие антенны и двуветвистые членистые конечности. Все это — эуартроподные признаки. Современные биологи склонны относить трилобитов к кроновой группе эуартропод, несмотря на то, что они полностью вымерли. Правда, к кому они ближе внутри кроновой группы — к хелицеровым или к жвалоносным, — пока непонятно. Молекулярные методы, которые могли бы однозначно решить этот вопрос, в данном случае неприменимы: ведь последние трилобиты исчезли в пермском периоде, и никакой ДНК от них не осталось.

Первые членистоногие

Теперь мы узнали вполне достаточно, чтобы оценить по достоинству крайне интересный обзор, опубликованный весной 2018 года коллективом из четырех довольно молодых, но уже известных палеонтологов (один соавтор родом из Канады, трое других — из Британии). Все они — специалисты по ископаемым членистоногим, их родственникам и их происхождению. Главный вопрос, который интересовал авторов: что могут нам сообщить эуартроподы (как «кроновые», так и «стволовые»), если рассматривать их в качестве свидетелей кембрийского взрыва?

Чтобы вникнуть в суть дела, нам понадобится немного цифр. По наиболее свежим датировкам, кембрийский период начался 541 миллион лет назад. Остатки членистоногих появляются в кембрийских отложениях отнюдь не сразу. Первые найденные в ископаемом состоянии эуартроподы «кроновой группы» — это трилобиты, самые ранние остатки которых имеют возраст 521 миллион лет. Причем обнаруживаются они почти одновременно в нескольких точках Земли: едва появившись, трилобиты быстро приобрели глобальное распространение (очевидно, не в последнюю очередь потому, что в жизненном цикле у них были планктонные личинки, которых могут свободно переносить морские течения). Что касается «стволовых эуартропод», то самый древний их представитель — существо, относящееся к группе аномалокаридид, от которого найден характерный околоротовой придаток (A. C. Daley, D. A. Legg, 2015. A morphological and taxonomic appraisal of the oldest anomalocaridid from the Lower Cambrian of Poland). Возраст этой находки пока определен лишь приближенно: 519–520 миллионов лет. Чуть позже, 518 миллионов лет назад, на сцену выходит так называемая Чэнцзянская биота, где «стволовые эуартроподы» представлены во всем великолепии. И наконец, 514 миллионов лет назад в летописи появляются микроскопические остатки первых ракообразных. Еще через несколько миллионов лет ракообразных становится много — фауна приближается к современной, кембрийский взрыв остается позади.

Peytoia infercambriensis Составная окаменелость из нижнего кембрия Завишинская формация Польши, показывающая гребень Peytoia infercambriensis. ноябрю с членистоногим неопределенной близости. Фотографии всего экземпляра (а) части и (б). Стрелка в (b) указывает знаки подготовки, ограничивающие аномалокаридидный придаток от тела членистоногих, которые находятся на несколько разных уровнях в скале. (c-e) Крупный план гребенки Peytoia infercambriensis. ноябрю Holotype образец PIG 1432 II 22. (c) Фотография части. (d) Композитный чертеж как с частичной, так и с обратной стороны. (e) Фотография партнера, зеркально отраженная для согласованной ориентации. Все снимки сделаны под кросс-поляризованным верхним освещением с образцом, погруженным в воду. Сокращения: ds - дорзальные иглы; org - неопознанный органический материал; p1-p9 - подомеры с 1 по 9; r - поднятые овальные выступы; 

Что дают нам все эти даты? Прежде всего, налицо парадоксальный факт: «стволовые эуартроподы» появляются в палеонтологической летописи позже, чем «кроновые». Грубо говоря, предки появляются в летописи позже потомков (пусть и совсем ненамного позже). Что это значит? Никто, конечно, не сомневается, что «кроновые эуартроподы» произошли от кого-то из «стволовых». Но не менее несомненно и то, что какое-то время эти группы существовали вместе. Скорее всего, дело в том, что «стволовые эуартроподы» в принципе хуже представлены в летописи: их кутикула была существенно менее твердой, чем у трилобитов и ракообразных, а потому их тела (или части тел) с меньшей вероятностью сохранялись в донных осадках. Тут стоит вспомнить, что у онихофор, которых не зря называют «бархатными червями», кутикула до сих пор мягкая, бархатистая, растягивающаяся, — совсем не такая, как у ракообразных или насекомых.

Есть, правда, и другая возможность. Что, если трилобиты — это не «кроновые эуартроподы», а одна из групп «стволовых», вышедшая на «истинно эуартроподный» эволюционный уровень совершенно самостоятельно? Это теоретически не исключено, но нуждается в серьезных доказательствах, которых пока нет.

Как видим, в первые двадцать миллионов лет кембрия ни «стволовые», ни «кроновые эуартроподы» не обнаруживаются (во всяком случае, пока — не стоит забывать, что палеонтология продолжает стремительно развиваться и новые находки могут возникнуть в любой момент). Значит ли это, что они появляются в летописи внезапно? Нет. Как обычно и бывает в таких случаях, находкам захороненных тел (или отпечатков тел) предшествуют находки ископаемых следов, предположительно оставленных теми же организмами. Это тоже достойный предмет изучения. Существует целая наука об ископаемых следах — палеоихнология. Итак, в отложениях начала кембрия присутствуют довольно многочисленные ископаемые следовые дорожки, часть из которых, видимо, принадлежит «стволовым эуартроподам», а часть «кроновым». Возраст древнейших из них — примерно 537 миллионов лет.

Ну, а что было еще раньше? Весь отрезок истории Земли, предшествующий началу кембрийского периода, принято называть докембрием. Непосредственно с кембрием снизу — со стороны более древних времен — граничит эдиакарский период, относящийся к протерозойской эре. Живая природа эдиакария уникальна. Она резко отличается от живой природы кембрия. Следы членистоногих — «стволовых», «кроновых» и вообще каких бы то ни было — в эдиакарии, по словам некоторых авторов, «поразительным образом отсутствуют» (M. G. Mangano, L. A. Buatois, 2014. Decoupling of body-plan diversification and ecological structuring during the Ediacaran–Cambrian transition: evolutionary and geobiological feedbacks). Впрочем, это не так уж и поразительно, если исходить из вполне вероятной гипотезы, что членистоногих тогда просто не было.

Загадочная сприггина

Однако голым отрицанием тут не отделаешься. Существует такая вещь, как тафономия — наука о закономерностях захоронения ископаемых остатков, которой дал название великий Иван Антонович Ефремов. Каждый палеонтолог прекрасно знает, что отсутствие той или иной группы организмов в палеонтологической летописи может объясняться эволюционными причинами (эта группа либо еще не возникла, либо уже вымерла), а может и тафономическими (эта группа существовала, но жила в таких условиях, где захоронение остатков ее представителей было крайне маловероятно). Выбор между этими вариантами часто приводит к серьезным дискуссиям. Здесь перед нами именно такой случай. Что, если отсутствие в летописи докембрийских членистоногих — это на самом-то деле тафономический артефакт? Такое возможно, если условия захоронения в эдиакарии были принципиально иными, чем в кембрии.

Понимая эту возможность, авторы обзора дотошно проанализировали данные о том, насколько эдиакарские местонахождения древних организмов (а их известно не так уж мало) отличаются от кембрийских. Был сделан вывод, что наиболее важные с точки зрения нашей проблемы типы сохранности являются для эдиакария и кембрия фактически общими. Речь идет не только о классических лагерштеттах «типа Бёрджесс», но и о захоронениях фосфатизированных микрофоссилий «типа Эрстен» (Orsten-type), которые тоже дают очень интересные находки. Эти типы местонахождений отнюдь не ограничиваются кембрием: в эдиакарии они тоже распространены, и в них отлично сохраняются тогдашние организмы, причем весьма разнообразные. Иное дело, что сплошь и рядом такие находки бывает сложно интерпретировать: увы, эдиакарские живые существа слишком необычны по современным меркам, и поминавшийся нами принцип актуализма начинает тут давать сбои (см., например: Ископаемые эмбрионы из Доушаньтуо, вероятно, не эмбрионы, «Элементы», 09.01.2012). Но уж если бы там были членистоногие — то они сохранились бы наверняка, по крайней мере, хоть в каком-нибудь количестве.

Более того, можно утверждать, что по совокупности геохимических факторов, влиявших на захоронение ископаемых, кембрий был ближе к эдиакарию, чем к более поздним эпохам. Именно к концу кембрия условия в морях сильно изменились — в первую очередь из-за деятельности животных, которые связывали растворенные соли в материале своих раковин, меняя химический состав морской воды, а заодно активно фильтровали эту воду, делая ее более прозрачной и тем самым улучшая условия для водорослей, насыщающих океан кислородом. Кроме того, животные вовсю рыли норы в морском дне, перемешивая грунт и в результате обогащая кислородом его тоже. Все это, вместе взятое, сокращало возможности для образования стабильных бескислородных минерализованных осадков — а как раз из таких осадков и получаются лагерштетты. Неудивительно, что после кембрия их стало гораздо меньше.

Итак, объяснить отсутствие докембрийских членистоногих чисто тафономическими причинами невозможно. Правда, известно несколько эдиакарских ископаемых, которых разные авторы объявляли членистоногими (или членами вымерших типов, близких к ним). Но эта гипотеза ни в одном случае не подтверждена сколько-нибудь надежно.

Типичным примером такого ископаемого можно назвать сприггину (Spriggina) — эдиакарское существо с вытянутым сегментированным телом и неким подобием головного щита. Ее не раз описывали то как кольчатого червя, то как членистоногое (см., например: M. McMenamin, 2003. Spriggina is a trilobitoid ecdysozoan). Однако, во-первых, у сприггины не найдено никаких усиков, ножек, челюстей и вообще конечностей. А во-вторых, обычную для животных двустороннюю симметрию у нее заменяет симметрия скользящего отражения, когда правая и левая стороны тела сдвинуты относительно друг друга примерно на половину сегмента. Уже одно это означает, что если сприггина и была многоклеточным животным, то от плана строения членистоногих ее план строения отличался радикально. Принадлежать к этому типу она никак не могла. Примерно так же обстоит дело и со всеми остальными эдиакарскими находками.

История со сприггиной хорошо показывает, насколько усложняется работа палеонтологов при погружении в древнейшие времена, где уже не действуют сравнения с современной флорой и фауной. Ее предполагаемая более поздняя родственница — метасприггина (Metaspriggina) — в итоге вообще оказалась хордовым животным (P. Janvier, 2015. Facts and fancies about early fossil chordates and vertebrates). Ну, а сама сприггина пока что так и остается загадкой.

Ошибка великого Лайеля

Итак, сумма данных по древним членистоногим на сегодняшний день дает следующую непротиворечивую картину: общий план строения членистоногих (и шире — панартропод) сложился примерно на рубеже эдиакария и кембрия. Успех этого плана строения привел к адаптивной радиации — довольно быстрому разделению группы на множество самостоятельно эволюционирующих ветвей, в которых начался процесс артроподизации. Примерно через 20 миллионов лет этот процесс завершился появлением «истинно эуартроподной» модели, обладатели которой — они же «кроновые эуартроподы» — с тех пор и господствуют в биоте Земли.

Противостоящая этой точке зрения гипотеза «долгой скрытой докембрийской эволюции» была основана в первую очередь на методе молекулярных часов (см. Диверсификация животных началась задолго до кембрийского взрыва, «Элементы», 13.12.2011). Сравнительный подсчет аминокислотных и нуклеотидных замен раз за разом приводил исследователей к выводу, что расхождение главных эволюционных стволов животных случилось задолго до кембрийского взрыва — в глубоком докембрии. Согласно одной из первых таких работ, отделение членистоногих от других животных должно было произойти 1200 миллионов лет назад (A. G. Wray et al., 1996. Molecular evidence for deep Precambrian divergences among metazoan phyla). Сейчас ясно, что подобные оценки совершенно нереальны. Большое количество нуклеотидных замен, отличающих эволюционные ветви друг от друга, может быть связано не только с древностью расхождения этих ветвей, но и со скоростью их эволюции после расхождения. Чем выше эта скорость, тем больше замен могло накопиться за тот же промежуток времени. Поэтому молекулярные часы обязательно нужно калибровать по палеонтологическим данным, как это и делается в современных работах (см. Членистоногие подтверждают реальность кембрийского взрыва, «Элементы», 17.11.2013). Одна из таких работ, например, датирует расхождение жвалоносных и хелицеровых интервалом 514–536 миллионов лет назад (M. dos Reis et al., 2015. Uncertainty in the timing of origin of animals and the limits of precision in molecular timescales). А это уже прекрасно согласуется с непосредственными свидетельствами ископаемых остатков.

Приведем имеющий косвенное отношение к нашей теме факт из истории науки. Величайший геолог XIX века Чарльз Лайель (Sir Charles Lyell), с именем которого принято связывать многократно здесь упоминавшийся принцип актуализма, объяснял отсутствие остатков млекопитающих в палеозойских породах, как бы мы сейчас сказали, тафономическими причинами: мол, млекопитающие живут на суше, а захоронение костей происходит в первую очередь в морских осадках, вот они и не дошли до нас с тех пор (A. Hallam, 1998. Lyell’s views on organic progression, evolution and extinction). Лайель, безусловно, был великим ученым, но в данном случае он ошибся. Сейчас мы точно знаем, что никаких млекопитающих в палеозое не существовало: они появились на целую геологическую эру позже. Лайелю, научное мировоззрение которого было основано на убеждении в глубоком постоянстве факторов и процессов, действовавших на поверхности Земли в течение всей ее истории, было слишком трудно представить себе возникновение на этой планете чего-то совершенно нового — например, нового класса животных. Можно сказать, что это была своеобразная разновидность экономии мышления.

Дискуссия вокруг гипотезы «долгой скрытой докембрийской эволюции» невольно вызывает в памяти эту ошибку великого Лайеля. Впрочем, тут есть оговорки. Во-первых, возникновение самых крупных эволюционных стволов животных вполне может датироваться докембрием, пусть и неглубоким. Во-вторых — и это самое главное — возникший конфликт между гипотезами стопроцентно разрешим. Для этого нужны всего лишь факты. Палеонтология докембрия сейчас развивается быстро. Даже одной-единственной надежно подтвержденной находки докембрийского членистоногого будет достаточно, чтобы противники гипотезы «долгой скрытой докембрийской эволюции» сразу изменили свои взгляды. Посмотрим, произойдет ли это.

Источник: Allison C. Daley, Jonathan B. Antcliffe, Harriet B. Drage, and Stephen Pates. Early fossil record of Euarthropoda and the Cambrian Explosion // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2018. V. 115. № 21. P. 5323–5331. DOI: 10.1073/pnas.1719962115.

Сергей Ястребов
http://elementy.ru/novosti_nauki/433315/Paleontologi_utochni...