Гипотезы возникновения многоклеточности⁠⁠

Многоклеточные организмы - это организмы , состоящие [внезапно] из более чем одной клетки , в отличие от одноклеточных организмов.

Все виды животных, наземные растения и большинство грибов являются многоклеточными, как и многие водоросли , тогда как некоторые организмы являются частично одно- и частично многоклеточными, как слизистые плесени и социальные амебы, такие как род Dictyostelium.

Рис. 1. Колония Dictyostelium в процессе агрегации (Автор Bruno in Columbus)

Многоклеточные организмы возникают различными путями, например, путем деления клеток или путем агрегации (соединения) множества отдельных клеток. Колониальные организмы являются результатом того, что отдельные индивидуальные клетки объединяются в колонию. Однако часто бывает трудно отделить колониальных простейших от настоящих многоклеточных организмов, потому что эти две концепции не различаются.

Возникновение многоклеточности

Многоклеточность развивалась независимо по меньшей мере в 46 раз у эукариот [статья на эту тему на английском языке тут], а также у некоторых прокариот, таких как цианобактерии, миксобактерии, актиномицеты, у экстремофильной бактерии Magnetoglobus multicellularis и у группы метановых архебактерий Methanosarcina.

Однако сложные многоклеточные организмы развивались только в шести эукариотических группах: животные, грибы, бурые водоросли, красные водоросли, зеленые водоросли и наземные растения. Мноклеточность неоднократно развивалась  для Chloroplastida (зеленые водоросли и наземные растения), один или два раза для животных, один раз для бурых водорослей, три раза в грибах (хитриды, аскомицеты и базидиомицеты)  и, возможно, несколько раз для слизистых плесени и красные водоросли.

Первым доказательством многоклеточности являются цианобактериоподобные организмы, которые жили 3–3,5 миллиарда лет назад.

Потеря многоклеточности

Некоторые группы организмов в своем эволюционном развитии утратили многоклеточность. 

Многие грибы (например, Saccharomycotina, Cryptococcus и другие дрожжи), некоторых красные водоросли (например, Porphyridium sp.), но возможно, что они примитивно одноклеточные.

Потеря многоклеточности также считается вероятной у некоторых зеленых водорослей (например, Chlorella vulgaris и некоторые из группы Ulvophyceae). В других группах, как правило, паразитах, происходило уменьшение количества клеток или уменьшение типов клеток (например, многие представители Myxozoa, многоклеточные организмы, ранее считавшиеся одноклеточными, являются паразитами морских животных).

Гипотезы происхождения

Одна из гипотез о происхождении многоклеточности заключается в том, что группа функционально-специфических клеток объединяется в слизистую массу, которая перемещается как многоклеточная единица. Это в основном то, что делают слизевики.

Другая гипотеза состоит в том, что примитивная клетка подвергалась делению ядра, превращаясь в коеноцит (клетку с множеством ядер). Мембрана, в таком случае, сформировалась бы вокруг каждого ядра (и клеточного пространства и органелл, занятых в пространстве), таким образом приводя к группе связанных клеток в одном организме. Этот механизм наблюдается у дрозофилы.

Третья гипотеза состоит в том, что при разделении одноклеточного организма дочерние клетки не могли отделиться, что привело к конгломерации идентичных клеток в одном организме, что впоследствии могло развить специализированные ткани. Это то, что делают эмбрионы растений и животных, а также колониальные хоанофлагелляты.

Гиф. 1. Tetrabaena socialis - зеленая водоросль, самый примитивный многоклеточный организм, состоящий из четырех клеток, несущих по два жгутика

Поскольку первые многоклеточные организмы были простыми, мягкими организмами, у которых не было костей, раковин или других твердых частей тела, они плохо сохранились в ископаемом материале. Одним из исключений может быть Обыкновенная губка (Demospongiae), которая, возможно, оставила химический след в древних породах.

Самые ранние окаменелости многоклеточных организмов включают Grypania spiralis (см. рисунок 1) и окаменелости черных сланцев палеопротерозойской фервильской группы в Габоне (2,5 млрд лет назад).

Рис. 2. Grypania spiralis в отложениях

Далее я более подробно расскажу о современных теориях возникновения многоклеточности:

Теория симбиоза

Эта теория предполагает, что первые многоклеточные организмы произошли от симбиоза (кооперации) различных видов одноклеточных организмов, каждый из которых играет разные роли. Со временем эти организмы станут настолько зависимыми друг от друга, что не смогут выжить независимо, что в конечном итоге приведет к объединению их геномов в один многоклеточный организм. Каждый соответствующий организм стал бы отдельной линией дифференцированных клеток во вновь создаваемых видах.

Однако проблема этой теории заключается в том, что до сих пор неизвестно, как ДНК каждого организма может быть включена в один геном, чтобы составить их как единый вид. Хотя считается, что такой симбиоз имел место (например, митохондрии и хлоропласты в клетках животных и растений - эндосимбиоз), он случался очень редко, и даже тогда геномы эндосимбионтов сохраняли элемент различия, раздельно реплицируя свою ДНК во время митоза видов-хозяев.

Например, два или три симбиотических организма, образующих составной лишайник , хотя и зависят друг от друга в отношении выживания, должны воспроизводиться по отдельности, а затем переформироваться, чтобы создать еще один отдельный организм.

Теория синцития

Эта теория утверждает, что один одноклеточный организм с несколькими ядрами мог бы создать внутренние мембранные перегородки вокруг каждого из своих ядер.

Многие протисты, такие как инфузории или слизевики, могут иметь несколько ядер, что подтверждает эту гипотезу. Однако простого наличия нескольких ядер недостаточно для поддержки теории. Множественные ядра инфузорий различны и имеют четко дифференцированные функции. Макроядро служит потребностям организма, а микроядро используется для полового размножения с обменом генетического материала.

Синцитиальные слизевики образуются из отдельных амебоидных клеток, подобно синцитиальным тканям некоторых многоклеточных организмов, а не наоборот.

Чтобы считаться действительной, эта теория нуждается в наглядном примере и механизме образования многоклеточного организма из ранее существовавшего синцития.

Рис. 3. Слизевик Fuligo septica (Автор фото Kreis Tuttlingen)

Колониальная теория

Теория предполагает, что симбиоз многих организмов одного и того же вида (в отличие от симбиотической теории , которая предполагает симбиоз разных видов) привел к многоклеточному организму.

Преимущество колониальной теории состоит в том, что она была обнаружена независимо в 16 различных типах простейших. Например, во время нехватки пищи амеба Dictyostelium (Рис. 1) группируется в колонии, которая перемещается как единое целое в новое место. Некоторые из этих амеб затем немного отличаются друг от друга.

Другими примерами колониальной организации у простейших является, например, Volvox sp. (Рис. 4), который состоит из 500-50000 клеток (в зависимости от вида), только часть из которых размножается.

Однако часто бывает трудно отделить колониальных протистов от настоящих многоклеточных организмов, поскольку эти две концепции не различаются; колониальные протисты были названы «плюрицеллюлярными», а не «многоклеточными».

Рис. 4. Колонии вольвокса (Автор фото Frank Fox)

В отечественной литературе колониальную теорию обычно делят на теорию гастреи (Геккель, 1872), теорию фагоцителлы (Мечников, 1878) и теорию синзооспоры (Захваткин, 1949). Обе теории довольно схожи, разница в том, как, согласно эти теориям, происходила интеграция клеток в колонии.

Теория гастреи

Согласно этой теории предком многоклеточных была гастрея - многоклеточный двуслойный организм. Она произошла от колониальных протистов с шарообразными колониями. Процесс интеграции клеток в колонии сделал возможным разделение функций между клетками: передние клетки утрачивают жгутики и превращаются в фагоциты, сидящие во впячивании на переднем конце - образуется кишечник.Остальные клетки утрачивают пищеварительную функцию и становятся чисто двигательными. Рот гастреи находился на переднем конце, и пища "сама заплывала" в кишечник. Симметрия у гастреи была радиальной. При переходе к сидячему образу жизни ее потомки эволюционировали в губок и кишечнополостных, а при переходе к ползанию по дну - в плоских червей и всех остальных многоклеточных (Рис. 5).

Так развиваются ланцетники и коралловые полипы.

Теория фагоцителлы

Фагоцителла не имела рта и кишечника, пищеварение было внутриклеточное. Рот сформировался,как просвет между клетками наружного слоя, ведущий во внутреннюю паренхиму. Располагался он, в отличие от гастреи на заднем конце тела. Кишечника еще не было. Но теперь возникла возможность питаться более крупной добычей: внутренние клетки могли окружать ее, образуя гигантскую пищеварительную вакуоль. Однако для хищничества нужна еще способность ловить добычу. Поэтому хищничать научились только настоящие многоклеточные - после того, как у них возникли мышцы и управляющая ими нервная система. Постепенно у потомков фагоцителлы сформировался постоянный кишечник. По мере увеличения размеров он мог усложняться: возникли боковые карманы, чтобы доставлять пищу к наружным слоям клеток. В дальнейшем у некоторых животных эти карманы могли отделиться, дав начало полости тела - целому. Фагоцителла обитала в толще воды. Нетрудно представить себе, как от нее могли произойти современные группы животных при переходе к жизни на дне. Когда рта еще не было, осевшая на дно фагоцителла "превратилась" в трихоплакса. После появления рта, но до появления кишечника при переходе к ползанию возникли бескишечные турбеллярии. Рот у них сместился на брюхо, и они стали двустороннесимметричными. После появления кишечника часть потомков фагоцителлы перешли к сидячему образу жизни на дне - они превратились в кишечнополостных (Рис. 5).

Так развиваются обыкновенные губки, гидроидные и сцифоидные стрекающие.

Основным кандидатом на роль предка всех многоклеточных является воротничковый жгутиконосец (Choanoflagellata), их клетки снабжены  жгутиком, окруженный воротничком. Жгутик создает токи жидкости, позволяющие хоанофлагеллятам плавать в толще воды. Эти же токи пригоняют в воротничковую зону бактерий, которыми хоанофлагелляты питаются. Многие их этих простейших образуют колонии, причем легко переходят из одноклеточного состояния в колониальное и обратно.

Рис. 5. Гастрея и фагоцителла

Теория синзооспоры

Согласно данной теории многоклеточные также произошли от колониальных протистов. У протистов встречаются клетки, сильно увеличенные за счет запасания питательных веществ - как яйцеклетка у животных. Часто такие клетки делятся несколько раз подряд - это похоже на дробление. Таким способом образуются одноклеточные мелкие расселительные стадии - зооспоры.

У колониальных протистов зооспоры могут оставаться все вместе, образуя колонию - синзооспору. В процессе эволюции могла произойти неотения и утратиться взрослая сидячая стадия.

Отличия от теорий фагоцителлы и гастреи:

- Считается, что никогда не существовало однослойного шарообразного предка. Об этом свидетельствует то, что у всех многоклеточных бластулы не питаются. Не питаются и образующиеся из них паренхимулы. Поэтому и у древних многоклеточных такие стадии не были взрослыми организмами - это были всегда только личинки.

- Сидячий образ жизни примитивных взрослых многоклеточных.

- Наиболее примитивной из расселительных личинок считается бластула. В паренхимулу она превращается, готовясь к превращению во взрослый организм. Этот метаморфоз происходит после перехода к сидячему образу жизни. У всех остальных многоклеточных взрослая сидячая стадия утратилась. У этих животных личинки стали взрослыми - произошла неотения.

Преимущества многоклеточности

Многоклеточность позволяет организму превышать пределы размера, обычно налагаемые диффузией: отдельные клетки с увеличенным размером имеют уменьшенное отношение поверхности к объему и испытывают трудности с поглощением достаточного количества питательных веществ и их транспортировкой по всей клетке.

Таким образом, многоклеточные организмы имеют конкурентные преимущества увеличения размера без его ограничений. Многоклеточность также позволяет увеличивать сложность, позволяя дифференцировать типы клеток в пределах одного организма.

Я попытался привести современные данные по возникновению многоклеточности. Тема спорная, вариантов куча и все они интересны. Есть, что добавить - пиши в комменты.