Симбионты и их роль в эволюции. Часть первая.⁠⁠

Эволюция это не только выживание сильнейших, но и тех кто умеет извлекать выгоду из совместного проживания. Первые следы жизни уже содержат следы симбиоза микробных сообществ это так называемые строматолиты формации Исуа возрастом 2,7-2,9 миллиарда лет. 

Однако следующий этап эволюции является ключевым для появления сложной жизни, а значит и нас с вами это первые клетки имеющие ядро - эукариоты, первые следы клеток имеющих ядро появляются в породах возрастом 1,7 миллиарда лет.  Эти организмы ни что иное как симбиоз бактерий и архей. По-видимому, митохондрии произошли от альфа-протеобактерий (аэробных эубактерий), пластиды – от цианобактерий, а основная клетка – цитоплазма – от какой-то архебактерии. Митохондрии позволили адаптироваться к ядовитому кислороду и снабдили клетки более энергоэффективной системой. Хлоропласты же снабдили клетку сахарами и кислородом, таким образом единственные кто освоил кислородный фотосинтез это цианобактерии и их потомки симбионты-хлоропласты.

Доказательства.

Митохондрии и пластиды:

имеют две полностью замкнутые мембраны. При этом внешняя сходна с мембранами вакуолей, внутренняя — бактерий.

размножаются бинарным делением (причём делятся иногда независимо от деления клетки), никогда не синтезируются de novo.

генетический материал — кольцевая ДНК, не связанная с гистонами (По доле ГЦ ДНК митохондрий и пластид ближе к ДНК бактерий, чем к ядерной ДНК эукариот)

имеют свой аппарат синтеза белка — рибосомы и др.

рибосомы прокариотического типа — c константой седиментации 70S. По строению 16s рРНК близки к бактериальной.

некоторые белки этих органелл похожи по своей первичной структуре на аналогичные белки бактерий и не похожи на соответствующие белки цитоплазмы.

Клеточное ядро, нуклеоцитоплазма.

Смешение у эукариот многих свойств, характерных для архей и бактерий, позволило предположить симбиотическое происхождение ядра от метаногенной архебактерии, внедрившейся в клетку миксобактерии. Гистоны, к примеру, обнаружены у эукариот и некоторых архей, кодирующие их гены весьма схожи. Другая гипотеза, объясняющая сочетание у эукариот молекулярных признаков архей и эубактерий, состоит в том, что на некотором этапе эволюции похожие на архей предки нуклеоцитоплазматического компонента эукариот приобрели способность к усиленному обмену генами с эубактериями путём горизонтального переноса генов.

В последнее десятилетие сформировалась также гипотеза вирусного эукариогенеза. В её основании лежит ряд сходств устройства генетического аппарата эукариот и вирусов: линейное строение ДНК, её тесное взаимодействие с белками и др. Было показано сходство ДНК-полимеразы эукариот и поксивирусов, что сделало именно их предков основными кандидатами на роль ядр

В 2015г учёные обнаружили следы так называемых асгард архей у них обнаружились гены, необходимые для поддержания и изменения формы клетки и образования цитоскелета, – гены, отсутствующие у бактерий.

Эукариотические клетки имеют ряд важных особенностей которые позволили сделать шаг к первым многоклеточным организмам, которые будут симбионтами второй ступени.

Первое это наличие как такового ядра, которое защищает генетический материал от воздействия внешних факторов, например ультрафиолета.

Второе фагоцитоз/эндоцитоз то есть способность поглощать другие клетки, не только питаясь(фагоцитоз) ими но и превращая часть в симбионтов(эндосимбионты).

Значительная часть эукариот активные хищники, что способствует ускорению эволюции.

Существуют различные бактерии, способные развиваться в цитоплазме инфузории туфельки. Бактерии рода Caedobacter, что в переводе означает бактерия-убийца, придают инфузории-хозяину свойства киллера. Если встретятся инфузория с такими симбионтами и инфузория, их лишенная, то последняя этими симбионтами либо будет заражена, либо убита. Это зависит от состояния клеток бактерий, вышедших в среду и заглоченных незараженной инфузорией. Если это обычные вегетативные клетки бактерии, инфузория будет заражена, но она погибнет, если в этих бактериях активировались гены находящегося в них вирусного генома. Тогда бактерии перестают делиться, в них обнаруживаются вирусные частицы и крупные, преломляющие свет R-тела. Эти R-тела образованы скрученной белковой лентой, которая в вакуолях инфузории, заглотившей бактерий, может раскручиваться, разрушая окружающую вакуоль мембрану. Видимо, R-тело - одно из возможных орудий убийства лишенных симбионта туфелек. Животные, содержащие симбионтов, к R-телам нечувствительны. Очевидно, в популяции инфузорий в результате описанного эффекта должно возрастать число туфелек, содержащих симбионтов. Это скорее способствует процветанию бактерий, но едва ли полезно для инфузорий. Этот пример свидетельствует о том, что эндоцитобиоз может влиять на характер взаимоотношений между организмами.

Эндоцитобионтами инфузорий могут быть метанобразующие археи. Подобный симбиоз наблюдается у инфузорий, обитающих при отсутствии молекулярного кислорода, в кишечнике животных, илах и т.п. В таких условиях кислородное дыхание невозможно и энергетический обмен приводит к освобождению молекулярного водорода. У этих животных отсутствуют митохондрии, но в клетках имеются специальные органеллы - гидрогеносомы, которые и ответственны за образование водорода. Археи, которые могут присутствовать в клетках таких инфузорий в качестве симбионтов, окисляют водород углекислотой, накапливающейся в процессе жизнедеятельности инфузории, при этом образуется метан. Археи в результате такого сожительства получают очевидную выгоду. Для инфузории тоже полезно удаление конечного продукта энергетического метаболизма.

Разные группы эукариотических водорослей могут быть эндосимбионтами гетеротрофных протистов и животных. Так, в клетках инфузории-туфельки Paramecium bursaria в особых вакуолях, похожих на пищеварительные, живут симбиотические одноклеточные водоросли рода Chlorella — так называемые зоохлореллы.

Инфузория Paramecium bursaria с симбиотическими хлореллами.

Mixotricha paradoxa живёт в кишечнике термита Mastotermes darwiniensis и разлагает целлюлозу из его пищи до соединений, которые термит может усвоить.

Обладая четырьмя жгутиками, M. paradoxa для движения, тем не менее, использует 250 000 клеток бактерии Treponema spirochetes, а также 200 более крупных Canaleparolina darwiniensis, имеющих вытянутую, спиралевидную форму и прикреплённых к поверхности протиста. M. paradoxa лишена митохондрий: их функции берут на себя аэробные бактерии, живущие внутри её клетки.

Всего M. paradoxa имеет 4 эндосимбионта и являются важнейшим организмом при изучении симбиогенеза.

Третье особенности строения клеточной стенки, большинство бактерий имеет клеточную стенку, отличную от эукариотической (далеко не все эукариоты имеют её). У прокариот это прочная структура, состоящая главным образом из муреина (у архей из псевдомуреина). Строение муреина таково, что каждая клетка окружена особым сетчатым мешком, являющимся одной огромной молекулой. Среди эукариот клеточную стенку имеют многие протисты, грибы и растения. У грибов она состоит из хитина и глюканов, у низших растений — из целлюлозы и гликопротеинов, диатомовые водоросли синтезируют клеточную стенку из кремниевых кислот, у высших растений она состоит из целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина. Видимо, для более крупных эукариотических клеток стало невозможно создавать достаточно прочную клеточную стенку из одной молекулы. Это обстоятельство могло заставить их использовать для клеточной стенки иной материал. Другое объяснение состоит в том, что общий предок эукариот в связи с переходом к хищничеству утратил клеточную стенку, а затем были утрачены и гены, отвечающие за синтез муреина. При возврате части эукариот к осмотрофному питанию клеточная стенка появилась вновь, но уже на другой биохимической основе.

Прочная клеточная стенка бактерий препятствует как фагоцитозу так и появлению многоклеточных форм с общим обменом веществ, вот и остались они на стадии колоний.

Ещё одно отличие — строение жгутиков. У бактерий жгутиками являются полые нити диаметром 15—20 нм из белка флагеллина. Строение жгутиков эукариот гораздо сложнее. Они представляют собой вырост клетки, окруженный мембраной, и содержат цитоскелет (аксонему) из девяти пар периферических микротрубочек и двух микротрубочек в центре. В отличие от вращающихся прокариотических жгутиков жгутики эукариот изгибаются или извиваются.

К так называемым заднежгутиковым относятся все многоклеточные животные и грибы, но о них следующий пост.