Происхождение сумчатых. Часть вторая.⁠⁠

Итак, настало время для второго поста про сумчатых, который все ждали!) ну или уже все забыли, поэтому напоминаю, что первый пост находится тут. Его стоит прочесть, как минимум для того, чтобы знать сколько влагалищ у кенгуру, а как максимум - узнать о древних сумчатых Южной Америки.

Ну, а мы продолжаем, сегодня у нас на повестке появление австралийских сумчатых.
Пост вышел огромным, поэтому прошу запастись терпением и интересом =)

Сначала стоит ответить на самый актуальный вопрос из заданных в прошлом посте, который станет отличной вводной частью: @likonos
Как же появилась собственно сумка, благодаря которой сумчатые стали теми, кто они есть?

Кому интересен краткий ответ, можете пролистать два абзаца до красной черты)

Далёкими предками млекопитающих считаются рептилии синапсиды. Самые древние из найденных останков этих животных датируются примерно 320 миллионами лет. Эволюция синапсид привела к появлению звероподобных (терапсид), а от них - зверозубых рептилий (териодонтов). Одна из групп териодонтов - цинодонты - постепенно накапливала в себе прогрессивные признаки, что привело к появлению протомлекопитающих в конце триасового периода, а через их эволюцию - прямых предков современных млекопитающих.

Этими первыми млекопитающими были однопроходные(утконос), сохранившие некоторое сходство с пресмыкающимися, и многобугорчатые (вымерли в конце мела), чуть позже возникли также триконодонты (полностью вымершие в меловом периоде). В юрском периоде появились пантотерии, или трёхбугорчатые (жившие в период 215 — 85 млн. лет назад и вымершие в конце мела), от которых произошли настоящие звери - живородящие млекопитающие (то есть плацентарные и сумчатые).
Краткая иллюстрация

А вот тут и начинается самое интересное, если раньше размножение осуществлялось яйцеотложением, то в ходе эволюционного развития возникло живорождение. И у сумчатых, и у плацентарных имеется протоплацента, которая была и у их общего предка, именуемая желточной плацентой. В этом случае желточный мешок зародыша более или менее плотно срастается со слизистой оболочкой матки. Специальное образование, обеспечивающее приток питательных веществ, отсутствует; зародыш питается за счет желтка яйца и выделений клеток стенки матки.

У плацентарных млекопитающих желточная протоплацента в обязательном порядке заменяется прогрессивной хориальной плацентой с ворсинками, внедряющимися в стенки матки и обеспечивающими питание зародыша - истинная плацента, которая появилась благодаря вирусному вмешательству.

У части сумчатых, образуется зачаток хориальной оболочки, но без ворсинок, проникающих в толщу стенок матки. Этот слаборазвитый хорион и желточный мешок действуют одновременно. Примитивную плаценту такого типа называют неполной семиплацентой.

Вот так мы и подошли наконец к образованию сумки - ее банально не было у первых сумчатых) а была семиплацента, которая вынуждала и вынуждает по сей день плоды рождаться недошенными.

Только что родившиеся детеныши просто прикреплялись к молочным соскам, первые дни вися на них, подобно каким-то голым розовым червячкам, а сверху их прикрывал мех матери.

Таковы сохранившиеся только на юге Америки небольшие, похожие на землероек или крыс опоссумы и ценолесты. Подробнее об опуссумах в первой части, если вы еще туда не заглянули)

не нашел много фотографий, но можете просто представить вместо подросших детенышей - новорожденных

Я думаю, всем очевидно, что защита всего лишь мехом матери малоэффективна и не уберегает детенышей от ударов, когда самке приходится пробираться между корнями или по ветвям в поисках пищи. Вот поэтому-то и появилась сумка — как надежная защита детенышей от всяческих невзгод. Сначала это была просто кожная кольцевая складка на брюшке вокруг того места, где расположены соски с прикрепившимися к ним детенышами. Постепенно развиваясь, она превратилась в настоящую "сумку" (или "карман") на животе у самки.

А позже в эволюции сумчатых  появились даже специальные сумчатые кости, чтобы поддерживать это приспособление и не дать сумке "захлопнуться" с детенышами внутри. Причем в дальнейшем, в ходе эволюции у видов, в зависимости от их образа жизни, сумка  стала открывается либо назад, в сторону хвоста, либо вперед, в сторону головы.
Семейство Бандикутов и Кенгуру.

Ну а теперь про Австралию.
напомню, как сумчатые туда попали:

Древние предки сумчатых обитали на территории нынешнего Китая около 125 млн. лет назад. Затем переместились в Северную Америку. После этого сумчатые мигрировали из Северной Америки в Южную, а далее – в Антарктиду и Австралию, которые когда-то были соединены, ах да, начало миграции было 65 миллионов лет назад, что по моему мнению, было связано с освободившимися после динозавров экологическими нишами, и жуткой конкуренцией с плацентарными.

Если принимать во внимание ископаемые, наибольший диапазон разнообразия сумчатых находится в Южной Америке, о чем и был первый пост.Более древние ископаемые найдены в Северной Америке, но самые старые из всех ископаемых сумчатых – из Китая.
Но те сумчатые, что не дожили до наших дней, были вытеснены плацентарными, однако Австралия - уникальный биогеоценоз, который дал сумчатым изоляцию от внешнего мира, тем самым дав защиту и позволив эволюционировать и развиваться до наших дней.

Изоляция закончилась около 15 миллионов лет назад, когда Новая Гвинея подошла достаточно близко к Азии, чтобы ее могли достичь летучие мыши и (предположительно "прыгающие" с острова на остров) грызуны. Затем, намного позже, прибыли динго (надо полагать, на торговых каноэ) и наконец целая уйма других животных, таких как кролики, верблюды и лошади, завезенные европейскими иммигрантами. И началось планомерное истребление сумчатых.

Но Австралия восхитительна тем, имела очень маленькую популяцию сумчатых основателей, возможно, даже единственный вид - В результате из примерно 270 ныне существующих в мире видов сумчатых около трех четвертей австралийские, а остальные - Американские опоссумы, да ценолесты. Рассмотрим самым интересных.

Начать стоит с подземных обитателей.
Кроты – специализированные роющие машины, чьи руки и глаза видоизменились и приспособились. В Африке нишу кротов заполнили златокроты. Они внешне очень похожи на евразийских кротов и в течение многих лет были помещены с ними в один и тот же отряд: насекомоядные. В Австралии, как мы и ожидали, нишу заполняют сумчатые кроты.

Конвергенция сумчатых иногда просто поражает, они умудряются дублировать иные формы животных и занимать их же экологические ниши, ну точнее они умудрились сделать это давным давно, сразу после того, как в ходе великого вымирания эти ниши освободились.

Настоящие кроты, когда они роют в поисках добычи, оставляют позади себя пустой туннель. Златокроты, по крайней мере те, что живут в пустынях, "плавают" через песок, который осыпается позади них, и сумчатые кроты делают то же самое. Эволюция сформировала "лопаты" кротов из всех пяти пальцев рук. Сумчатые кроты и златокроты используют два когтя. У настоящих и сумчатых кротов хвост короткий, и совсем он не заметен у златокротов. Все трое слепы и не имеют заметных ушей. Сумчатые кроты имеют сумку, в которой размещаются преждевременно рожденные детеныши.
златокрот и сумчатые кроты

Как бы не было прискорбно признавать, в прошлом посте я допустил ошибку, не сверившись с новейшими исследованиями, а положившись на исследования начала 2000х годов.
Дело в том, что сумчатые животные Америки, похожие на кротов - некролестиды, были постоянной загадкой для палеонтологов, а следствие этому - их постоянное перемещение по биосистематике из таксона в таксон.
В конце концов, ученые пришли к выводу, что некролест является не сумчатым животным, а реликтовым представителем мезозойской группы млекопитающих (надотряд Dryolestoidea, отряд Meridiolestida), дожившим до миоцена! Некролестиды пережили даже динозавров, занимая свою экологическую нишу в Южной Америке, это лишнее доказательство того, что палеонтология не стоит на месте и новые открытия приносят нам неожиданные сюрпризы.

Австралия является домом не только для сумчатых кротов, но и для впечатляющего списка сумчатых, каждый из которых играет более или менее такую же роль, как какое-нибудь плацентарное млекопитающее на другом континенте. Есть сумчатые "мыши" (лучше названные сумчатыми землеройками, потому что они едят насекомых), сумчатые "кошки", "собаки", "белки-летяги", и ряд аналогов животных, знакомых по другим уголкам мира. В некоторых случаях подобие очень разительно.

Белки-летяги, такие как американская южная летяга, выглядят и ведут себя в точности как подобные жители австралийских эвкалиптовых лесов, как сахарный летающий поссум, полосатый поссум или изящная летяга. Американские белки-летяги являются настоящими белками, родственными нашим знакомым белкам. Интересно, что в Африке профессией белки-летяги заняты так называемые шипохвостые летяги, которые, хотя также относятся к грызунам, не являются истинными белками. Австралийские сумчатые также произвели три линии планеристов, которые развили свои особенности независимо.

Происхождение названия «поссум» любопытно. Капитан Дж. Кук, открывший в Квинсленде животное этой группы, заметил его сходство с американским опоссумом. Однако в своем отчете о путешествии он случайно пропустил первую букву и вместо «опоссум» написал просто «поссум».

сахарный летающий поссум, изящная летяга и полосатый поссум

Тилацин, тасманийский волк, является одним из самых известных примеров конвергентной эволюции. Тилацинов иногда называют тасманийскими тиграми из-за их полосатой спины, но это – неудачное название. Они намного больше похожи на волков или собак. Тилацины когда-то были распространены по всей Австралии и Новой Гвинее и выжили в Тасмании аж до 20 века. До 1909 года существовала премия за их скальпы, последний достоверный экземпляр, обнаруженный в дикой местности, был застрелен в 1930 году, а последний находящийся в неволе тилацин умер в зоопарке Хобарта в 1936 году. В большинстве музеев есть их чучела. Их легко отличить от настоящей собаки из-за полос на спине, но по скелету различить сложнее, хоть и не намного: по черепу, например, собаку и тилацина различить не очень сложно – по двум заметным отверстиям в небной кости, которые характерны для всех сумчатых.

А вот Динго, конечно же, не сумчатые, а настоящие палцентарные собаки, вероятно, завезенные аборигенами. Динго - единственный плацентарный хищник в фауне Австралии до прихода европейцев. Заняв биологическую нишу существа, регулирующего численность травоядных животных, создали конкуренцию, которая привела тилацинов к вымиранию на австралийском материке. Динго никогда не достигали Тасмании, может быть поэтому там выжили тилацины, пока европейские поселенцы не довели их до вымирания окончательно. Но ископаемые указывают, что в Австралии были другие виды тилацинов, которые вымерли слишком рано, чтобы люди или динго несли за это ответственность.

Когда-то в Австралии были времена настоящих колоссов, топтавших бескрайние равнины и весивших почти 3 т. Это были дипротодоны — крупнейшие известные сумчатые млекопитающие. Дипротодон был массивным зверем, жил около воды и занимал экологическую нишу гиппопотама.

Время вымирания дипротодонов спорно до сих пор. Одни ученые считают, что это произошло 50 тыс. лет назад, другие называют более поздние сроки — 28 тыс. лет назад, в среднем выделяют цифру в 40 тыс. лет назад. Сокращение и численности связано с изменением климата Австралии - похолоданием, окончательное же истребление связано с появившимися аборигенами, что косвенно подтверждается легендами древних австралийцев о буньипе — чудовище, якобы населявшем австралийские болота и прототипом которого наиболее вероятно стал дипротодон.

Тилаколев обитал в Австралии эпохи плейстоцена, достигал в длину около 1,5 метра и 70 сантиметров в высоту (в холке). Он был крупнейшим сумчатым хищников своего времени. Его кости были обнаружены в XIX веке, однако ученые не могли понять, как именно хищник убивал своих жертв.

Тилаколев легко бы разделался с любым представителем современных львов (Panthera leo), несмотря на превосходящую массу последних. В этом уверен австралийский биолог Стивен Роу, построивший модель охоты сумчатого хищника.

Сравнение локтевых суставов показало, что эти органы у сумчатого льва по строению отличаются от локтевых суставов всех ныне живущих хищных млекопитающих. Выяснилось, что тилаколев мог широко «раскидывать» свои передние конечности. Это, а также отстоящий большой палец помогало хищнику хватать и убивать крупных жертв когтями, а не только зубами. Моментально разгрызая кожу и  разрывая плоть, тилаколев наносил крайне серьезные раны, которые сопровождались обильным кровотечением. В результате жертва быстро погибала, очень быстро погибала.
К сожалению, наш герой так же не пережил приход аборигенов в Австралию.

У вас могут разные взгляды на современных кенгуру, кто то их может считать огромными и накаченными, кто то наглыми, а кто то считает их едой или просто символом Австралии, но они и в подметки не годятся гигантским короткомордым кенгуру - Прокоптодонам.

Procoptodon goliah был самым большим из всех кенгуру, когда-либо обитавших на нашей планете. Его рост составлял 3 метра, а вес около 230 килограмм. Конечно большая часть видов прокоптодонов значительно уступали ему в размерах, что не мешало ему быть выдающимся видом. Быстрые прыжки давали огромную скорость, мощные задние лапы были грозным оружием, что вкупе делало его сложнейшей добычей для хищников. Но не для человека) Прокоптодоны были истреблены аборигенами.

Крупного ископаемого кенгуру Проплеопуса зачастую считают хищным или по крайней мере всеядным животным. Он представлял собой крупного кенгуру, сопоставимого размерами с современным рыжим кенгуру и весил ориентировочно до 70 кг.

Судя по всему, основу рациона этих кенгуру составляли мягкие растительные корма — плоды, ягоды, листья и молодые веточки. Вероятно, проплеопусы при случае могли поймать зазевавшуюся зверюшку, разорить кладку яиц нелетающей птицы или поживиться падалью, но одолеть живую добычу хотя бы в половину своего роста вряд ли были способны, что не мешало им добивать и употреблять раненого и слабого зверя.
Так же стал жертвой аборигенов прибывших в Австралию.

Но не все экологические двойники напоминают друг друга. Похоже, нет плацентарного эквивалента поссума-медоеда, он же хоботноголовый кускус и пяткоход.

Отличается поссум-медоед характерной мордочкой с длинным и тонким хоботком, и таким же длинным язычком, который снабжен на конце своеобразной кисточкой -ворсинками, что облегчает животному сбор нектара и пыльцы с растений. Слепая кишка отсутствует, а когти недоразвиты, и больше похожи на обыкновенные ногти.

Отчасти из-за своих небольших размеров, они держат несколько мировых рекордов. По-видимому, у самцов самые крупные яички среди млекопитающих в соответствии с их размерами (около 4,2% от их веса тела), и, что удивительно, и размер сперматозоидов самый крупный (до 0,36 мм в длину). Чтобы не отстать от них, самка производит на свет самых маленьких детенышей из всех млекопитающих, весом всего 2-6 мг.

Поэтому этот зверек представляет большой интерес для научного сообщества.

Коала - один из ближайших родственников вомбата и дипротодона, не смотря на миф о том, что они были многообразны и имели вплоть до 18 видов, коаловые никогда не были многочисленны и разнообразны. По имеющимся в настоящее время ископаемым материалам, начиная с раннего миоцена по плейстоцен число видов коал никогда не превышало двух-трёх видов. Наибольшего разнообразия семейство коаловых достигало в конце олигоцена, примерно 24 миллиона лет назад. Из этой эпохи известно пять видов коаловых, среди которых не было гиганта именуемого квинслендским коалой Koalemus, который якобы был в 28 раз больше современных коал - к сожалению, тоже всего лишь миф.

Современный коала - единственный сохранившийся представитель семейства коаловых, которые в процессе эволюции стали адаптироваться к древесному образу жизни, тем самым сменив нишу роющего животного (типа вомбата), и приспособились к питанию исключительно побегами и листьями эвкалиптов.